前言：本站為你精心整理了幼魚(yú)形態(tài)論文：兩種幼魚(yú)側(cè)視形態(tài)比較研究范文，希望能為你的創(chuàng)作提供參考價(jià)值，我們的客服老師可以幫助你提供個(gè)性化的參考范文，歡迎咨詢。

本文作者：屈藝1,2莊平1,2嚴(yán)娟1,2馮廣朋1劉鑒毅1章龍珍1,2作者單位：1中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所2上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院

材料與方法

1實(shí)驗(yàn)魚(yú)

實(shí)驗(yàn)用中華鱘、西伯利亞鱘幼魚(yú)均為2008年11月人工繁殖的20月齡幼魚(yú)，暫養(yǎng)于循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)的水缸(2000L)中。暫養(yǎng)期間，水溫和溶氧分別為(28±0.4)℃和(7.3±0.1)mg/L(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)。取12尾中華鱘(體長(zhǎng)57.86cm±4.66cm)和11尾西伯利亞鱘(682cm±09cm)比較與游泳相關(guān)的側(cè)視形態(tài)。

2形態(tài)采集

自制與鱘魚(yú)體型契合的魚(yú)體固定支架將實(shí)驗(yàn)魚(yú)固定，以使側(cè)面輪廓線位于同一平面，消除視角誤差。利用固定于正上方5m處的SonyH20數(shù)碼相機(jī)進(jìn)行拍攝，拍攝背景為1m×1m藍(lán)色聚苯乙烯薄板。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中所有的實(shí)驗(yàn)魚(yú)均用適量丁香油輕微麻醉，拍攝左側(cè)面。

3主成分分析

利用tpsDig2軟件數(shù)字化標(biāo)定樣本上13個(gè)標(biāo)記點(diǎn)(圖1)。連接代表性標(biāo)記點(diǎn)，得到11條線段作為形態(tài)特征度量，包括頭長(zhǎng)1，頭長(zhǎng)2，頭高，體高1，體高2，體高3，尾柄高，尾柄長(zhǎng)1，尾柄長(zhǎng)2，背鰭前緣長(zhǎng)，尾鰭上葉長(zhǎng)。通過(guò)標(biāo)記點(diǎn)坐標(biāo)和比例尺計(jì)算出所有形態(tài)特征度量實(shí)際長(zhǎng)度，通過(guò)采用Burnaby法標(biāo)準(zhǔn)化所有度量，以消除異速生長(zhǎng)帶來(lái)的影響［13］，對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的形態(tài)特征度量進(jìn)行主成分分析，并選取特征值大于1的主成分概括形態(tài)差異。通過(guò)11個(gè)形態(tài)特征度量在選取出的主成分中的載荷說(shuō)明主成分代表的形態(tài)特征。用HotellingT2檢驗(yàn)比較各主成分中兩種鱘魚(yú)之間的差異，P＜0.05視為差異顯著，所有的統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS15.0中進(jìn)行。

4相對(duì)扭曲分析

利用tpsDig2軟件數(shù)字化標(biāo)定樣本上26個(gè)標(biāo)記點(diǎn)(圖2)。其中，輪廓上22個(gè)標(biāo)記點(diǎn)(圖2中空心點(diǎn))包含了12個(gè)結(jié)構(gòu)標(biāo)記點(diǎn)(2、3、7、9、10、14、15、17、18、20、21和22)，8個(gè)曲線拐點(diǎn)和2個(gè)極端點(diǎn)(5和19)。因?yàn)轺\魚(yú)軀干較為修長(zhǎng)柔軟，樣本在擺放拍攝時(shí)可能出現(xiàn)輕微的非自然彎曲，所以設(shè)置標(biāo)記點(diǎn)23－26作為內(nèi)部標(biāo)記點(diǎn)(圖2中實(shí)心點(diǎn))來(lái)擬合三次曲線矯正非自然因素導(dǎo)致的軀干彎曲，且在矯正后由tpsUtil軟件刪除以不影響后續(xù)計(jì)算［14］。一些標(biāo)記點(diǎn)(4，5，6和19)在樣本間配對(duì)時(shí)的同源性較低，使用tpsUtil軟件將其設(shè)置為準(zhǔn)標(biāo)記點(diǎn)，它們能夠在平行于相鄰標(biāo)記點(diǎn)之間的方向上滑動(dòng)［15］。隨后通過(guò)廣義普魯克分析對(duì)齊標(biāo)記點(diǎn)布局，以最小化所有樣本配對(duì)標(biāo)記點(diǎn)間距離平方之和［16－17］。通過(guò)相對(duì)扭曲分析比較對(duì)齊后的所有樣本［18］，相對(duì)扭曲(RW)將映射在薄板樣條上以可視化結(jié)果［19］。相對(duì)扭曲分析是整個(gè)形狀空間中樣本間所有形態(tài)變化(包括均質(zhì)和非均質(zhì)成分)的主成分分析。通過(guò)tpsRelw軟件輸出所有樣本的相對(duì)扭曲可視化結(jié)果，并用HotellingT2檢驗(yàn)比較種間相對(duì)扭曲得分的差異，P＜0.05視為差異顯著，所有的統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS15.0中進(jìn)行。

結(jié)果

1主成分分析

主成分分析表明，11個(gè)主成分全面概括了中華鱘、西伯利亞鱘的側(cè)視形態(tài)差異(表1)。其中，前4個(gè)主成分(PC)的特征值均大于1，且對(duì)方差的累計(jì)解釋率達(dá)到88.46%。11個(gè)形態(tài)特征度量在前4個(gè)主成分中較高的載荷(大于0.6)說(shuō)明了各主成分所代表的形態(tài)特征并能概括所有樣本間側(cè)視形態(tài)特征度量的差異。PC1代表頭部大小、背鰭前基點(diǎn)之后的軀干高度、尾柄高度和長(zhǎng)度、背鰭前緣長(zhǎng)度以及尾鰭上葉長(zhǎng)度。除尾鰭上葉長(zhǎng)度與PC1得分成負(fù)相關(guān)外，其他的形態(tài)特征大小均與PC1成正相關(guān);PC2和PC4代表體高;而PC3無(wú)明顯表征對(duì)象(表2)。中華鱘和西伯利亞鱘的前四個(gè)主成分得分間無(wú)顯著性差異，單指標(biāo)分析說(shuō)明，兩種鱘魚(yú)的PC1具有顯著性差異，而PC2(P=0.812)、PC3(P=0.481)和PC4(P=0.731)均無(wú)顯著性差異。因此，中華鱘頭長(zhǎng)、頭高、背鰭前基點(diǎn)之后的軀干高度、尾柄長(zhǎng)、背鰭前緣長(zhǎng)度均顯著大于西伯利亞鱘，而尾鰭上葉顯著短于西伯利亞鱘。

2相對(duì)扭曲分析

相對(duì)扭曲分析表明，前三個(gè)相對(duì)扭曲共解釋了731%的種間形態(tài)差異。中華鱘和西伯利亞鱘在前三個(gè)相對(duì)扭曲中具有顯著差異(HotellingT2檢驗(yàn)，F(xiàn)3，19=119.830，P＜0.001)，其中單指標(biāo)分析說(shuō)明兩種鱘魚(yú)僅在RW1上具有顯著差異(P＜0.001;圖4)，而在RW2(P=0.409)和RW3(P=0.891)中均無(wú)顯著差異。RW1中最小值樣本(西伯利亞鱘)和最大值樣本(中華鱘)在薄板樣條上的映射(圖5)表明中華鱘的吻厚、吻長(zhǎng)、頭高、頭長(zhǎng)、軀干后半段高、背鰭前緣長(zhǎng)顯著大于西伯利亞鱘，而尾柄長(zhǎng)和尾鰭上下葉長(zhǎng)顯著小于西伯利亞鱘。

討論

1形態(tài)測(cè)量方法比較

國(guó)內(nèi)外學(xué)者都曾采用桁架網(wǎng)絡(luò)法分析硬骨魚(yú)的形態(tài)差異及其物種有效性，并指出Hubbs＆La-gler［20］所提出的類似于本研究中的形態(tài)測(cè)量方法存在形態(tài)特征度量分布不均、同源性不高等缺陷［21－23］。本研究中標(biāo)記點(diǎn)的選擇盡量滿足了同源性要求，僅設(shè)置了體高這一唯一無(wú)同源性度量。雖然桁架網(wǎng)絡(luò)法克服了諸多傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)量中的缺陷，但是并不適用于鱘魚(yú)的形態(tài)研究。因?yàn)轺\魚(yú)的體長(zhǎng)較長(zhǎng)，軀干腹背向剛性差，所以如果采用桁架網(wǎng)絡(luò)法一些跨度過(guò)大的度量會(huì)因?yàn)檐|干的彎曲而出現(xiàn)較大誤差。所以迄今為止對(duì)鱘魚(yú)形態(tài)的多元分析都未采用該方法［9，24］。魚(yú)類形態(tài)學(xué)家也曾同時(shí)使用傳統(tǒng)多元分析法(或桁架網(wǎng)絡(luò)法)和幾何形態(tài)測(cè)量法［25－27］。本實(shí)驗(yàn)中相對(duì)扭曲分析作為應(yīng)用最為廣泛的幾何形態(tài)測(cè)量法，不僅能夠可視化分析結(jié)果，而且在數(shù)據(jù)獲取、分析效力及拓展應(yīng)用上都比傳統(tǒng)多元分析法具有更多優(yōu)勢(shì)。幾何形態(tài)測(cè)量保存和分析了樣本形狀的幾何信息。標(biāo)記點(diǎn)2－D或3－D坐標(biāo)作為形態(tài)數(shù)據(jù)的獲取途徑可以記錄標(biāo)記點(diǎn)間的幾何關(guān)系，同樣也可計(jì)算出距離。樣本幾何信息參與計(jì)算甚至有助于判斷因一些人為因素導(dǎo)致的軀干彎曲［26］。本實(shí)驗(yàn)中內(nèi)部標(biāo)記點(diǎn)擬合的函數(shù)有效的避免了這些因素對(duì)分析的影響。在獲取數(shù)據(jù)時(shí)，幾何方法僅需要魚(yú)類樣本在麻醉時(shí)拍攝的圖像即可?；瑒?dòng)準(zhǔn)標(biāo)記點(diǎn)的使用有效地解決了缺少同源標(biāo)記時(shí)對(duì)鱘魚(yú)輪廓分析的困難。幾何方法無(wú)需預(yù)先設(shè)定測(cè)量變量，而多元分析法中為了體現(xiàn)最佳統(tǒng)計(jì)效力或使形態(tài)分析結(jié)果更好地配合其他應(yīng)用，往往需要先確定需要測(cè)量的度量。幾何方法可通過(guò)全面覆蓋樣本的標(biāo)記點(diǎn)布局直接說(shuō)明形狀的最大變化方向，指出結(jié)果描述中應(yīng)強(qiáng)調(diào)的變化。這不僅能引導(dǎo)將來(lái)研究中對(duì)變量的選擇，也更有利于魚(yú)類形態(tài)相關(guān)的探索性研究。比如探索與棲息地、攝食方式相關(guān)的形態(tài)特征來(lái)解釋魚(yú)類的適應(yīng)輻射與多樣性［28－30］，以及探索與游泳行為相關(guān)的形態(tài)特征來(lái)解釋魚(yú)類在形態(tài)功能上的進(jìn)化。

2側(cè)視形態(tài)差異的運(yùn)動(dòng)功能

本研究相對(duì)扭曲分析采用的標(biāo)記點(diǎn)布局更全面地覆蓋了中華鱘和西伯利亞鱘的側(cè)視形態(tài)，比較得到的形態(tài)差異包含著簡(jiǎn)單的生物流體力學(xué)理論，中華鱘與西伯利亞鱘相比，在運(yùn)動(dòng)功能性形態(tài)或結(jié)構(gòu)上具有劣勢(shì)。前期研究表明，中華鱘的臨界游泳速度為(38±0.03)體長(zhǎng)/秒(均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)，西伯利亞鱘的臨界游泳速度為(72±0.05)體長(zhǎng)/秒，中華鱘的有氧游泳能力較西伯利亞鱘低25%。中華鱘在鱘形目的形態(tài)系統(tǒng)發(fā)生研究中和3個(gè)太平洋種同屬于一個(gè)進(jìn)化分支，頭部較大，吻厚重、較長(zhǎng)較寬而位置較低［31］。本研究中中華鱘和西伯利亞鱘在頭部形態(tài)上的差異與之一致，表明鱘魚(yú)類對(duì)摩擦阻力具有形態(tài)上的適應(yīng)性，這可能會(huì)允許鱘魚(yú)將更多的能量分配到其它方面。魚(yú)類暴露在水中的表面積越大，所要克服的摩擦阻力就越多［32］。與西伯利亞鱘不同，中華鱘的頭部布滿骨質(zhì)突起，這遠(yuǎn)比軀干表皮粗糙。中華鱘的吻更厚更長(zhǎng)，導(dǎo)致其頭部的相對(duì)表面積增加，伴隨軀干相對(duì)表面積的減少，這將產(chǎn)生更多的摩擦阻力。背鰭在魚(yú)類推進(jìn)運(yùn)動(dòng)中的被稱為“第二尾”，對(duì)中華鱘而言，更大的背鰭面積并不會(huì)提高推進(jìn)的動(dòng)力。因?yàn)樵诟吡魉傧?，鱘魚(yú)無(wú)法保持高頻率擺尾，所以，背鰭的斯特勞哈爾數(shù)會(huì)低于能產(chǎn)生推進(jìn)作用力的下限，這成為阻力的一種來(lái)源［33］。作為一種祖征，鱘魚(yú)的軟背鰭無(wú)法像虹鱒等硬骨魚(yú)一樣主動(dòng)折疊背鰭以減少背鰭所產(chǎn)生的阻力［33］。尾鰭所能驅(qū)動(dòng)的水體質(zhì)量與其后緣高度的平方成正比［34］，因此，西伯利亞鱘更長(zhǎng)的尾鰭上下葉使得它們?cè)谶@方面比中華鱘更具優(yōu)勢(shì)。此外，中華鱘的軀干后段較粗，而西伯利亞鱘漸細(xì)的軀干后段有利于形成流線性體型，減少軀干后半部分的水流壓力梯度，這在高雷諾數(shù)下是減小壓力阻力最好的方式［32，35，36］。但是也有一些水生生物體型的最大厚度趨向于靠近中后段，比如海豚和海獅的體型接近于NACA67－018翼型［37，38］，黃鰭金槍魚(yú)則接近于NACA67－021翼型［38］。硬骨魚(yú)類如虹鱒和黃石山鱒的尾柄長(zhǎng)度對(duì)其游泳能力產(chǎn)生正影響［39］。西伯利亞鱘更長(zhǎng)的尾柄顯示出與其它硬骨魚(yú)研究相同的結(jié)果。本研究中，僅僅側(cè)視形態(tài)還不足以完全揭示所有形態(tài)特征功能，例如，高首鱘［40］等魚(yú)類能夠在穩(wěn)定游泳過(guò)程中主動(dòng)調(diào)整外部控制結(jié)構(gòu)和體態(tài)，偶鰭在鱘魚(yú)游泳運(yùn)動(dòng)中的功能也未被考慮，有必要開(kāi)展鱘魚(yú)游泳時(shí)的形態(tài)、腹背面的形態(tài)及偶鰭的功能研究。