水庫生物分布及影響要素分析
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本文作者：馬健榮1夏品華2詹金星2馮業(yè)強2支崇遠1,2作者單位：1.貴州師范大學生命科學學院2.貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護重點實驗室
湖泊或水庫中浮游生物群落結(jié)構、多樣性、生態(tài)分布及其環(huán)境影響因子是當前國內(nèi)外研究的熱點［1－3］?？λ固馗咴貐^(qū)的深水水庫浮游生物群落結(jié)構及其影響因子的研究，可以揭示喀斯特高原深水水庫的浮游生物的生態(tài)規(guī)律，為喀斯特高原深水水庫的富營養(yǎng)化的科學治理提供理論基礎和參考，并為后續(xù)研究奠定基礎。在采樣調(diào)查的基礎上研究了對喀斯特高原深水水庫冬季浮游生物群落的結(jié)構與多樣性、物種相似性以及環(huán)境因子對浮游生物生態(tài)分布的影響。
1實驗部分
1.1研究地點
紅楓湖、百花湖和阿哈水庫位于世界上喀斯特分布最廣泛、類型最復雜的中國西南地區(qū)中部的貴州省貴陽市(106°39''''E～106°9''''E，26°26''''N～26°35''''N)，百花湖是紅楓湖的上游水庫。3個水庫的基本特征見表1。
1.2采樣位點設置
各水庫地理條件、水文特征和進出水的特點如圖1所示。在紅楓湖設置了大崗(1)、南湖湖心(2)、白巖(3)、大壩(4)和1256島(5)5個采樣點;在百花湖設置了大壩(1)、泵房(2)、麥西河口(3)、小三峽(4)和巖腳寨(5)5個采樣點;在阿哈水庫設置了金鐘河口(1)、大壩(2)、游魚河口(3)、白巖河口(4)4個采樣點。
1.3樣品的采集處理與分析
浮游生物樣品采集參照《淡水浮游生物研究方法》［4］。浮游生物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)(64μm孔徑)于水平及垂直方向(至底層16～30m)緩慢多次拖網(wǎng);浮游動物定量樣品從0.5m開始按4m一層采樣，采集水樣20L，用25#浮游生物網(wǎng)當場過濾，樣品均用福爾馬林(5%)固定。浮游植物定量從0.5m開始按4m一層采樣，采集水樣5L，取1500mL裝入塑料瓶，用魯哥溶液固定，帶回實驗室靜置后用虹吸法濃縮至30mL。理化指標按照《湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》測定［5］。用塞氏羅盤現(xiàn)場測定透明度(SD)，用HQ30型溶氧儀(美國)測定溶解氧(DO)和溫度，用玻璃電極法測定pH，用納氏試劑比色法測定氨氮(NH+4-N)，用鉬酸銨分光光度法測定總磷(TP)，用堿性過硫酸鉀消解－紫外分光光度法測定總氮(TN)，采用改進的反復凍融和丙酮浸提測定葉綠素a(chl-a)，用錳法測定化學需氧量(COD)。浮游生物物種鑒定和計數(shù)等均參考有關文獻［5－9］。
1.4數(shù)據(jù)分析
優(yōu)勢度Y=(ni/N)fi，以Y＞0.02作為優(yōu)勢種［10］。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)［11］:（略）。典范對應分析(CCA)、自動選擇(Automatic)和蒙特卡洛檢驗用CANOCO4.5軟件包進行。采用浮游生物優(yōu)勢種的豐度來反映浮游生物優(yōu)勢種類與環(huán)境的關系，所有數(shù)據(jù)用lg(x+1)進行處理。
2結(jié)果與討論
2.1水質(zhì)理化特征
3個深水水庫冬季基本水質(zhì)參數(shù)如表2所示。按《地表水水質(zhì)評價標準》［14］，紅楓湖冬季為Ⅲ類水質(zhì)，百花湖為Ⅳ類水質(zhì)，阿哈水庫為Ⅱ類水質(zhì)(由于貴州地區(qū)的總氮背景值較高，本次評價以氨氮為標準)。紅楓湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)［15］為45.6(中營養(yǎng))，百花湖綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為52.91(富營養(yǎng))，阿哈水庫冬季綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為45.49(中營養(yǎng))。
2.2浮游生物結(jié)構組成、多樣性和豐度
2.2.1浮游生物結(jié)構組成和多樣性
3個喀斯特高原深水水庫冬季浮游生物結(jié)構組成和多樣性見表2和表3。紅楓湖的樣品中共鑒定出浮游植物66種，隸屬于5門7綱13目21科31屬，浮游植物優(yōu)勢種為銅綠微囊藻、單角盤星藻具孔變種、水華微囊藻、顆粒直鏈藻極狹變種螺旋變形、實球藻和小環(huán)藻屬(Cyclotella)。后生浮游動物22種，優(yōu)勢種為舞躍無柄輪蟲、透明溞、長刺溞、綠色近劍水蚤、廣布中劍水蚤、喜冷中鏢水蚤和右突新鏢水蚤。百花湖的樣品中共鑒定出浮游植物70種，隸屬于5門7綱13目20科34屬，浮游植物優(yōu)勢種為沼澤顫藻、顆粒直鏈藻極狹變種、尖針桿藻、普通等片藻、小環(huán)藻屬。后生浮游動物16種，優(yōu)勢種為萼花臂尾輪蟲、卜氏晶囊輪蟲、矩形龜甲輪蟲、長額象鼻溞和舌狀葉鏢水蚤。阿哈水庫的樣品中共鑒定出浮游植物60種，隸屬于4門6綱13目18科28屬，浮游植物優(yōu)勢種為尖針桿藻、小球藻、小環(huán)藻屬、顆粒直鏈藻、空球藻、水華束絲藻、沼澤顫藻、二角多甲藻。后生浮游動物24種，優(yōu)勢種為萼花臂尾輪蟲、花篋臂尾輪蟲、壺狀臂尾輪蟲、剪形臂尾輪蟲、角突臂尾輪蟲、針簇多肢輪蟲、邁氏三肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲、蓋氏晶囊輪蟲和長額象鼻溞。
2.2.2豐度
紅楓湖浮游植物豐度變化范圍為34×104～225×104cells/L，平均豐度為102.7×104cells/L;百花湖浮游植物豐度變化范圍為303×104～1272×104cells/L，平均豐度為857×104cells/L;阿哈水庫浮游植物豐度變化范圍為530×104～1330×104cells/L，平均豐度為761×104cells/L。紅楓湖后生浮游動物豐度變化范圍為1.1～36.5ind/L，平均豐度為9.5ind/L;百花湖后生浮游動物豐度變化范圍為7.3～408ind/L，平均豐度為74.4ind/L;阿哈水庫后生浮游動物豐度變化范圍為27～135ind/L，平均豐度為68.7ind/L。浮游生物豐度組成見圖2、圖3。
2.3紅楓湖、百花湖和阿哈水庫之間浮游生物的相似性
如表4所示，浮游植物的相似性是百花湖/阿哈水庫的最高，紅楓湖/百花湖的次之，紅楓湖/阿哈水庫最低;后生浮游動物的相似性是紅楓湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水庫的次之，紅楓湖/阿哈水庫的最低?？傮w上所有統(tǒng)計的浮游生物(即浮游植物和后生浮游動物)的相似性是紅楓湖/百花湖的最高，百花湖/阿哈水庫的次之，紅楓湖/阿哈水庫的最低。3個水庫間種類相似性指數(shù)均小于0.50，在輕度相似的范圍內(nèi)。
典范對應分析可以解釋3個水庫中浮游生物分布的共同影響因子。利用11個水質(zhì)理化參數(shù)，并從3個水庫浮游植物和后生浮游動物的優(yōu)勢種中選取頻度大于12.5%、總量大于1%的種類進行典范對應分析。分析時浮游植物和后生浮游動物互為環(huán)境因子。圖4(n=4.2)反映了浮游植物與環(huán)境因子間的關系，從排序圖上明顯反映出14種浮游植物對環(huán)境條件的不同適應特點。中第一軸(λ=0.47)和第二軸(λ=0.185)揭示了63.7%的信息量;在浮游植物種類與環(huán)境因子之間的相關系數(shù)中，軸1(r=0.986)和軸2(r=0.981)的相關性都很高(表5)。自動選擇和蒙特卡洛檢驗表明，透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤和右突新鏢水蚤極顯著(P＜0.01)影響浮游植物的分布，pH和舞躍無柄輪蟲顯著(P＜0.05)影響浮游植物分布(表6)。各種環(huán)境因子與浮游動物優(yōu)勢種關系(圖5)的典范對應分析結(jié)果顯示，前4個軸解釋了81.9%的信息量，其中第一軸(λ=0.781)和第二軸(λ=0.314)解釋了71.5%的信息量。在浮游動物種類與環(huán)境因子之間的相關系數(shù)中，軸1(r=0.997)和軸2(r=0.985)的相關性都極高(表7)。進一步選擇和蒙特卡洛檢驗表明，透明度、溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種極顯著(P＜0.01)影響浮游動物的分布，TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形顯著(P＜0.05)影響浮游動物的分布(表8)。
3討論
3.13個水庫的浮游生物群落結(jié)構異同
總體上所有統(tǒng)計的浮游生物(浮游植物和后生浮游動物)的相似性是紅楓湖/百花湖＞百花湖/阿哈水庫＞紅楓湖/阿哈水庫。這可能是由于紅楓湖是百花湖的上游水庫，百花湖與阿哈水庫的常時滿水位海拔較接近;而紅楓湖和阿哈水庫無水源的聯(lián)系，常時滿水位海拔相差較大，故無論是浮游植物還是浮游動物的相似性都最低;由于水庫常時滿水位海拔可能從很大程度上影響了水庫中浮游生物的生境，從而影響了水庫中浮游生物的群落結(jié)構(表1)。3個水庫間種類相似性指數(shù)均小于0.50，在輕度相似范圍內(nèi)，說明3個水庫的生境差異很明顯。
3.2環(huán)境因子對浮游植物分布的影響
水庫等水體中浮游植物群落的種類組成和數(shù)量結(jié)構的變化具有一定規(guī)律，其變化主要受相關的物理、化學和生物等環(huán)境因子的影響［16］。一般而言，營養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長的關鍵因子［17］。不同地區(qū)甚至同一地區(qū)的不同湖泊具有不同的主要影響因子，Arhonditsis等［18］研究結(jié)果表明，透明度、總磷和捕食壓力對華盛頓湖浮游植物的影響最大;Habib等［19］的研究結(jié)果表明，在蘇格蘭的LochLomond湖中硅作為重要的環(huán)境因子比氮對浮游植物群落影響大，同時溫度、溶解氧和化學需氧量也是影響浮游植物群落的重要環(huán)境因子。該文對3個喀斯特深水水庫浮游植物群落與環(huán)境因子進行了典范對應分析，結(jié)果表明，透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤、右突新鏢水蚤、pH和舞躍無柄輪蟲等對浮游植物分布的影響比較顯著，是影響這一區(qū)域水庫藻類分布格局的重要因素。在自然水體中，浮游植物群落結(jié)構的形成還同時受到魚蝦等植食性動物攝食作用的影響［20］。光、營養(yǎng)鹽和水溫是影響浮游植物生長的物質(zhì)條件，浮游動物的牧食，特別是選擇性的牧食，能夠有效控制生物量和種類組成結(jié)構［21］。
3.3環(huán)境因子對浮游動物分布的影響
Abrantes等［22］認為理化因素通過控制浮游植物的生長間接影響浮游動物的動態(tài)。Sommer等［23］提出的季節(jié)浮游生物模式一般模型(PEG模型)也顯示，小型快速生長的藻類(如隱藻)和小型中心硅藻綱的藻類是浮游動物食物的重要來源，對浮游生物的生存和發(fā)展意義重大。絲狀和群體藍藻可能因個體太大無法被浮游動物攝食［24］，橈足類對食物具有高度選擇性，能夠通過大小和味覺來區(qū)分食物顆粒［25］。象鼻溞能在被動的濾食的同時主動捕獲顆粒，因此也能夠區(qū)分藍藻和其他食物顆粒［26］。但溞屬和一些其他的枝角類僅能通過減小殼縫來避免藻類群體進入濾食腔，減小殼縫的作用極為有限［24］。這就使得橈足類和象鼻溞等能夠避免食用有害藍藻，而其他一些枝角類(尤其是溞屬生物)難免會攝入一些有毒藍藻，或是絲狀藍藻對其攝食系統(tǒng)的干擾而增加了不必要的能量消耗。這也解釋了很多野外調(diào)查中所發(fā)現(xiàn)的富營養(yǎng)水體的浮游動物(尤其是枝角類)的小型化現(xiàn)象［27］。該研究表明，透明度對浮游動物分布的影響最為顯著，其次依次是溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種、TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形等，這些環(huán)境因子是影響這一區(qū)域水庫后生浮游動物分布格局的重要因素。近年來，管理部門在紅楓湖、百花湖和阿哈水庫中投放了大量鰱、鳙魚種，浮游動物受到魚類較高的捕食壓力［28］，紅楓湖冬季的浮游動物優(yōu)勢種中有大型枝角類溞屬的透明溞和長刺溞，象鼻溞屬極少，說明冬季紅楓湖的富營養(yǎng)化程度有所降低;百花湖和阿哈水庫中則是長額象鼻溞等小型浮游動物為優(yōu)勢種，表明富營養(yǎng)化仍然在繼續(xù)。
4結(jié)論
調(diào)查期間，紅楓湖、百花湖和阿哈水庫分別為Ⅲ、Ⅳ、Ⅱ類水質(zhì)，紅楓湖和阿哈水庫為中營養(yǎng)，百花湖為富營養(yǎng);共鑒定出紅楓湖、百花湖和阿哈水庫的浮游植物種數(shù)分別為66、70、60種，浮游植物豐度范圍分別為34×104～225×104、303×104～1272×104、530×104～1330×104cells/L;后生浮游動物分別為22、16、24種，豐度變化范圍分別為1.1～36.5、7.3～408、27～135ind/L。Jaccard相似系數(shù)顯示，紅楓湖/百花湖(0.381)＞百花湖/阿哈水庫(0.371)＞紅楓湖/阿哈水庫(0.274)，都在輕度相似范圍內(nèi)，可能與入庫水源和常時滿水位海拔密切相關。透明度、溫度、喜冷中鏢水蚤、右突新鏢水蚤、pH和舞躍無柄輪蟲等是影響這一區(qū)域水庫藻類分布格局的重要因素;透明度、溫度、溶解氧、沼澤顫藻、單角盤星藻具孔變種、TN和顆粒直連藻極狹變種螺旋變形等是影響這一區(qū)域水庫后生浮游動物分布格局的重要因素。
