前言:在撰寫光遺傳學(xué)技術(shù)的過程中,我們可以學(xué)習(xí)和借鑒他人的優(yōu)秀作品,小編整理了5篇優(yōu)秀范文,希望能夠?yàn)槟膶懽魈峁﹨⒖己徒梃b。
1基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)課程有效教學(xué)的教師特質(zhì)
教師作為“學(xué)有專攻”且“聞道在先”的有智之士,能夠提供給受教育者所缺乏但必須具有的知識(shí)與能力。有效教師具備激勵(lì)型人格、熱情、精力充沛、幽默、可信任;有效教師的教學(xué)“以成功為導(dǎo)向”;有效教師的教學(xué)行為是有條理的。美國伊利諾大學(xué)心理學(xué)教授雷蒙德•卡特爾認(rèn)為,可能影響教學(xué)有效性的教師特征如教師的特點(diǎn)、性別、年齡、知識(shí)水平及接受專業(yè)訓(xùn)練的程度,以及教師的課堂教學(xué)行為如課堂教學(xué)中教師提問的技巧以及對(duì)學(xué)生的評(píng)價(jià)等[2]?;A(chǔ)醫(yī)學(xué)課程的教師不僅應(yīng)諳熟本專業(yè)的相關(guān)知識(shí),還要了解本課程與臨床專業(yè)課程的聯(lián)系、醫(yī)學(xué)發(fā)展前沿動(dòng)向。對(duì)于醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)教師而言,在課堂教學(xué)中把握時(shí)機(jī)、合理地加入案例教學(xué)會(huì)大大激發(fā)學(xué)生的探究欲望。
2基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)課程有效教學(xué)的教學(xué)目標(biāo)必須明確
明確的教學(xué)目標(biāo)是高質(zhì)量教學(xué)的必要條件。因此,在教學(xué)中,要把每次課堂教學(xué)目標(biāo)研究制定后,形成文字,幫助授課教師準(zhǔn)確把握每堂課的教學(xué)目標(biāo),進(jìn)而提高教學(xué)質(zhì)量。以醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)為例,講授單基因遺傳病一章內(nèi)容,教學(xué)目標(biāo)即掌握常染色體顯性遺傳病、常染色體隱性遺傳病和性連鎖遺傳病的遺傳規(guī)律,會(huì)應(yīng)用它來分析、解決臨床應(yīng)用中所遇到的相關(guān)問題,如計(jì)算子代再發(fā)風(fēng)險(xiǎn),解釋近親婚配的危害等。
3基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)課程有效教學(xué)須注重學(xué)生主體差異
要強(qiáng)調(diào)以學(xué)生為主體,注意個(gè)體差異。依據(jù)這一理念,教師的教學(xué)應(yīng)緊緊以學(xué)生為中心。在課堂教學(xué)中,教師所面對(duì)的是一個(gè)個(gè)活生生的有著不同生活經(jīng)驗(yàn)、豐富情感和個(gè)性差異的人,這使得教師總是身處一系列頻繁切換的課堂情境中。既要了解學(xué)生的先前知識(shí)結(jié)構(gòu)、當(dāng)前的學(xué)習(xí)狀態(tài)、自我認(rèn)識(shí)、學(xué)習(xí)風(fēng)格、學(xué)習(xí)動(dòng)機(jī)等,又要了解學(xué)生的需要與個(gè)體差異,如口腔專業(yè)以及眼視光專業(yè)的學(xué)生與臨床醫(yī)學(xué)專業(yè)的學(xué)生相較,就存在醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)薄弱、對(duì)課程重視程度不夠、沒有主動(dòng)學(xué)習(xí)的動(dòng)力等特點(diǎn)。
一、交互式電子白板在高中生物教學(xué)中應(yīng)用的意義
交互式電子白板主要由電腦和投影儀組成的交互式顯示設(shè)備,融合了計(jì)算機(jī)技術(shù)、電子和通信技術(shù),創(chuàng)造了人機(jī)交互智能輸出的平臺(tái).其中交互式電子白板最主要的功能是操作簡(jiǎn)單、互動(dòng)性強(qiáng),教師在運(yùn)用多媒體的同時(shí),能夠?qū)λ尸F(xiàn)的文字和圖片隨意書寫,突出了重、難點(diǎn),提高了學(xué)生們的學(xué)習(xí)效率;此外教師可以通過交互式電子白板,對(duì)所要講述的內(nèi)容隨時(shí)增減,在發(fā)揮教師主導(dǎo)作用的同時(shí),實(shí)現(xiàn)了師生之間的有效互動(dòng).事實(shí)證明交互式電子白板在高中生物教學(xué)中的應(yīng)用,增強(qiáng)了高中生物教學(xué)的互動(dòng)性,提高了高中生物教學(xué)的效率.交互式電子白板在高中生物教學(xué)中的應(yīng)用,增強(qiáng)了高中生物教學(xué)的互動(dòng)性和情境性.傳統(tǒng)的高中生物課堂師生之間的互動(dòng),往往是通過提問環(huán)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的,很難實(shí)現(xiàn)有效的互動(dòng).交互式電子白板能夠提高學(xué)生們參與課堂的程度,提高學(xué)生們的學(xué)習(xí)興趣.同時(shí)交互式電子白板提供給了教師多種多媒體資源(圖片、動(dòng)畫和文檔等),教師可以在教學(xué)過程中增設(shè)一些趣味情境,來激發(fā)學(xué)生們求知欲望和好奇心.筆者認(rèn)為直觀的、動(dòng)態(tài)的圖片更加能夠喚起學(xué)生們對(duì)于知識(shí)的記憶和積累.
二、交互式電子白板在高中生物教學(xué)中的應(yīng)用
1.創(chuàng)設(shè)情境,激發(fā)學(xué)生對(duì)生物的探究欲望在課堂教學(xué)中創(chuàng)設(shè)情境,有利于激發(fā)學(xué)生對(duì)生物知識(shí)的探究欲望,從而提高高中生物課堂教學(xué)的效率.在生物課堂教學(xué)中,引入電子白板教學(xué),能夠根據(jù)課堂教學(xué)內(nèi)容為學(xué)生創(chuàng)設(shè)一個(gè)更加容易理解的、直觀的教學(xué)情境,從而激發(fā)學(xué)生學(xué)習(xí)的興趣和探索身邊熟悉事物的欲望,讓學(xué)生在一種良好的、愉快的環(huán)境下對(duì)知識(shí)進(jìn)行學(xué)習(xí)與探究.筆者認(rèn)為在課堂教學(xué)中,設(shè)置一些學(xué)生常見的、感興趣的情境,能夠喚起學(xué)生對(duì)知識(shí)的長(zhǎng)久記憶,同時(shí)也能夠?qū)π轮R(shí)加深理解與掌握.例如,在學(xué)習(xí)協(xié)助擴(kuò)散的知識(shí)時(shí),首先通過3dmax軟件模擬出葡萄糖分子和紅細(xì)胞,并通過Flash動(dòng)畫,向同學(xué)們展示了葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞的情景,利用電子白板,引導(dǎo)學(xué)生從不同的角度觀察葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞的動(dòng)態(tài)情景.通過這樣具體、形象的展示,同學(xué)們就能理解什么是協(xié)助擴(kuò)散并能更好的把握協(xié)助擴(kuò)散的特征了.在高中生物的課堂教學(xué)中,利用電子白板給學(xué)生展現(xiàn)了一個(gè)真實(shí)的、動(dòng)態(tài)的情境,有助于學(xué)生更好的理解課堂教學(xué)的內(nèi)容.同時(shí)Flash動(dòng)畫的展示,也更能吸引學(xué)生的注意力,從而激發(fā)學(xué)生對(duì)生物知識(shí)的探究欲望.
2.強(qiáng)化課堂上師生互動(dòng),更好的引導(dǎo)學(xué)生探究交互式電子白板能夠激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣,增進(jìn)師生之間的友誼,同時(shí)教師也可以及時(shí)的發(fā)現(xiàn)學(xué)生在學(xué)習(xí)過程中遇到的問題,進(jìn)行教學(xué)反饋和總結(jié),加強(qiáng)學(xué)生的主體地位.在高中生物的課堂教學(xué)中,教師可以利用電子白板,將學(xué)生難以理解的或者較為抽象的生物知識(shí)呈現(xiàn)在學(xué)生面前,這樣就能及時(shí)的解除學(xué)生對(duì)生物問題的疑惑,讓學(xué)生以最快、最好的狀態(tài)投入到課堂的學(xué)習(xí)之中.另外,利用電子白板授課,學(xué)生不再需要邊聽課,邊記筆記,讓學(xué)生們?nèi)纳淼耐度氲秸n堂中,課下可以自主學(xué)習(xí)探究,在增進(jìn)學(xué)生理解知識(shí)的同時(shí)更好的提升了學(xué)生的探究能力.例如,在學(xué)習(xí)《細(xì)胞的能量通貨———ATP》這節(jié)課的內(nèi)容時(shí),就利用電子白板向?qū)W生展示了這樣一個(gè)生物實(shí)驗(yàn):在三支試管中,以動(dòng)態(tài)的形式分別注入2ml葡萄糖溶液、2mlATP注射液、2ml蒸餾水,然后分別向三支試管中加入等量的已不具有熒光的螢火蟲的發(fā)光器研磨成的粉末,一段時(shí)間后我們可以看到只有2mlATP注射液的試管中有淡黃色的熒光出現(xiàn).根據(jù)電子白板展示的這個(gè)實(shí)驗(yàn),我提出了這樣的問題引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行思考、探究:問題1:生命活動(dòng)的直接能源是什么呢?問題2:我們平時(shí)所說的葡萄糖、脂肪是生命活動(dòng)的直接能源嗎?在高中生物的課堂教學(xué)中利用電子白板以生動(dòng)、形象的形式展示出生物實(shí)驗(yàn),并根據(jù)具體的生物實(shí)驗(yàn)提出問題引導(dǎo)學(xué)生思考、探究,一旦學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)產(chǎn)生疑問,還可以利用電子白板進(jìn)行回放,從而更好的強(qiáng)化了生物課堂教學(xué)中師生的互動(dòng)意識(shí),激發(fā)了學(xué)生的思維.
3.利用電子白板突破教學(xué)的重難點(diǎn),促進(jìn)高中生物教學(xué)電子白板在高中生物課堂教學(xué)中的應(yīng)用能有效的突破生物課堂教學(xué)的重點(diǎn)與難點(diǎn),讓學(xué)生能更好的理解抽象的生物知識(shí),從而有效的提高課堂教學(xué)的重點(diǎn)與難點(diǎn).我們知道高中生物關(guān)于遺傳學(xué)的章節(jié)學(xué)生學(xué)習(xí)起來是比較困難的,僅僅通過圖片、口述等方式是很難把微觀的知識(shí)形象地呈現(xiàn)在學(xué)生面前的,這樣就使得高中生物的教學(xué)效果欠佳.如果在高中生物的教學(xué)中,利用電子白板進(jìn)行教學(xué),就可以很好地解決高中生物教學(xué)中的這一問題了.例如,在遺傳學(xué)這部分的教學(xué)中,教師可以首先利用電子白板展示一些諸如有絲分裂、減數(shù)分裂方面的微觀知識(shí),在此基礎(chǔ)之上,再通過電子白板的多重層疊功能,進(jìn)行多知識(shí)的對(duì)比,這樣就有助于學(xué)生對(duì)一些重點(diǎn)、難點(diǎn)知識(shí)進(jìn)行理解與掌握,從而大大促進(jìn)了高中生物的課堂教學(xué).總之,交互式電子白板在高中生物教學(xué)中的應(yīng)用可以利用其交互功能更好的展示教學(xué)內(nèi)容,為教師和學(xué)生的互動(dòng)搭建有利的平臺(tái),同時(shí)強(qiáng)化了教師的主導(dǎo)地位和學(xué)生的主體地位,充分樹立了課堂教學(xué)中學(xué)生的主體意識(shí).可以說電子白板在高中生物課堂教學(xué)中的應(yīng)用實(shí)現(xiàn)了信息技術(shù)技術(shù)更好地為教學(xué)服務(wù)的目的.
隨著醫(yī)學(xué)科學(xué)的發(fā)展,人類的壽命不斷延長(zhǎng)。因此,提高生活質(zhì)量,已成為現(xiàn)代人類社會(huì)又一重大研究課題。良好的視覺是提高人類生活質(zhì)量所必需的條件。細(xì)胞生物學(xué)、分子生物學(xué)、神經(jīng)科學(xué)、組織工程學(xué)的建立和發(fā)展及各學(xué)科間的相互滲透,極大地促進(jìn)了視覺科學(xué)的進(jìn)步,治療手段的提高,使白內(nèi)障、角膜病等可復(fù)明眼病最終能得到有效的治療。而青光眼作為當(dāng)前不可逆性致盲眼病的第二位原因,對(duì)社會(huì)和家庭造成的損失較大,且由于對(duì)其他眼病的有效控制而顯得更為突出,預(yù)計(jì)對(duì)青光眼所造成視功能損害的防治研究依然是21世紀(jì)防盲治盲及公共衛(wèi)生工作的重點(diǎn)之一。隨著新世紀(jì)的到來,青光眼研究所存在的4個(gè)難題:青光眼早期診斷、青光眼發(fā)病機(jī)制、青光眼視神經(jīng)損害及保護(hù)、青光眼術(shù)后功能性濾過泡的保持等,仍然是對(duì)眼科醫(yī)生極大的挑戰(zhàn)。根據(jù)目前存在的問題,筆者就國內(nèi)外青光眼研究的進(jìn)展作一概述,以期對(duì)當(dāng)前青光眼研究的現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)有所了解。
一、青光眼流行病學(xué)
在我國非選擇性人群中,原發(fā)性青光眼發(fā)病率為0.52%,繼發(fā)性和先天性青光眼的發(fā)病率為0.06%和0.02%,年齡>40歲的人群中,原發(fā)性青光眼的發(fā)病率達(dá)1%~2%。以全國12億人口計(jì)算,原發(fā)性青光眼患者已超出625萬。以往的調(diào)查表明,我國原發(fā)性青光眼患者中,閉角型青光眼與開角型青光眼的比例約為3.7∶1;與新加坡的4.5∶1接近;與日本及歐美國家比例正相反,日本為1∶7.7;歐美國家原發(fā)性開角型青光眼(primaryopen-angleglaucoma,POAG)占85%~95%,原發(fā)性閉角型青光眼(primaryangle-closedglaucoma,PACG)占5%~15%。這種發(fā)病類型的差異主要與種族差異有關(guān),也與我國在POAG診斷方面發(fā)生漏診,丟失了一些早期青光眼患者,發(fā)生統(tǒng)計(jì)學(xué)α類誤差,歐美國家將有些疑似青光眼患者歸為POAG,發(fā)生統(tǒng)計(jì)學(xué)β類誤差有關(guān)。近年來,隨著醫(yī)療衛(wèi)生保健工作的開展、社區(qū)服務(wù)的健全、社會(huì)成員就診意識(shí)的加強(qiáng)及臨床診斷水平的提高,我國POAG患者越來越多,且有年輕化的趨勢(shì);同時(shí)因糖皮質(zhì)激素在眼科及其他臨床學(xué)科的應(yīng)用日益廣泛,糖皮質(zhì)激素誘發(fā)性青光眼(glucocorticoid-inducedglaucoma,GIG)患者逐漸增多,致使青光眼內(nèi)部構(gòu)成發(fā)生了變化。據(jù)有關(guān)臨床資料統(tǒng)計(jì),青光眼住院患者的構(gòu)成比,已由80年代PACG的80.37%、POAG的8.18%,變?yōu)槿缃竦腜ACG為55.86%、POAG為19.25%,GIG為4.35%,這種構(gòu)成比的變化呈上升趨勢(shì)。當(dāng)前我國青光眼內(nèi)部構(gòu)成比的變化,必將帶來青光眼防治重點(diǎn)的轉(zhuǎn)移。PACG仍居防治工作的首位,POAG和GIG由于起病隱匿、早期診斷困難,發(fā)現(xiàn)時(shí)患者視功能已出現(xiàn)不可逆性損害,已成為青光眼防治工作的另一個(gè)重點(diǎn)。
二、青光眼早期診斷
先天性青光眼和PACG的診斷相對(duì)較容易。先天性青光眼一般根據(jù)患兒的癥狀如畏光、流淚及有關(guān)檢查(如角膜直徑、角膜有無混濁、眼壓情況及視盤大?。┘纯勺龀鲈\斷。PACG通過前房深度測(cè)量,超聲生物顯微鏡(ultrasoundbiomicroscopy,UBM)、前房角鏡及眼底鏡檢查,進(jìn)行暗室試驗(yàn)或暗室俯臥試驗(yàn)等,同時(shí)觀察眼壓情況,最后均可排除或確立診斷。
由于POAG患者早期與正常人群存在交叉重疊,對(duì)于單項(xiàng)指標(biāo)異常很難做出判別。而3項(xiàng)指標(biāo)均確立者往往已是進(jìn)展期,所以早期診斷較為困難,難以給患者一個(gè)明確的結(jié)論,需要隨訪觀察。傳統(tǒng)的POAG早期診斷主要根據(jù)房角、眼壓(24h眼壓曲線)、視野及對(duì)視乳頭和視神經(jīng)纖維層動(dòng)態(tài)觀察進(jìn)行診斷,對(duì)一些正常眼壓性青光眼或眼壓處于臨界值的患者,這些檢查的客觀性和敏感性均感不足,通常只能根據(jù)視野改變最后確立診斷,此時(shí)患者已出現(xiàn)明顯的視功能損害。所以眼科學(xué)家們一直都在尋找可以解決這個(gè)問題的新方法。近年來,隨著眼科領(lǐng)域影像學(xué)及特殊視功能檢查技術(shù)的不斷發(fā)展,對(duì)POAG的診斷新手段相繼出現(xiàn)。并顯示出獨(dú)特的診斷價(jià)值,如共焦激光掃描眼底鏡(confocalscanninglaserophthalmoscopy,CSLO)、激光掃描偏振儀(scanninglaserpolarimetry)、光學(xué)相干斷層成像(opticalcoherencetomography,OCT)、視網(wǎng)膜厚度分析儀(retinalthicknessanalyzer,RTA)、共焦圖像血管造影(confocaltomographicangiography)等,不僅能夠客觀評(píng)價(jià)視乳頭和視神經(jīng)纖維層的結(jié)構(gòu)改變,而且可提供定量測(cè)定數(shù)據(jù);彩色多普勒血流成像(colordopplerimaging,CDI)能夠準(zhǔn)確測(cè)定眼眶血管,特別是視神經(jīng)部位的血流動(dòng)力學(xué)特征;眼底血管熒光造影(fluoresceinfundusangiography,FFA)、吲哚青綠脈絡(luò)膜血管造影(indocyaninegreen,ICG),對(duì)于了解青光眼的視神經(jīng)損害、可能的視功能影響及治療效果的追蹤觀察等提供了有價(jià)值的信息;眼前段UBM檢查對(duì)了解前房深度、房角定量測(cè)定及動(dòng)態(tài)觀察有重要幫助。上述新的影像學(xué)檢查手段對(duì)于青光眼的早期診斷、發(fā)病機(jī)制的研究及追蹤觀察等方面,均具有重要價(jià)值,對(duì)促進(jìn)青光眼學(xué)科的發(fā)展有重大作用。特殊視功能檢查包括視覺生理檢查、心理物理學(xué)檢查及計(jì)算機(jī)視野檢查等,使我們可以利用視誘發(fā)電位(visualevokedpotential,VEP)、視網(wǎng)膜電圖(electroretinogram,ERG)、多導(dǎo)VEP、運(yùn)動(dòng)覺、對(duì)比敏感度視野、黃綠視野、高通分辨視野等,對(duì)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的特性進(jìn)行分析,以期達(dá)到早期診斷目的。近幾年應(yīng)用CSLO掃描,可實(shí)時(shí)同步定點(diǎn)對(duì)特定部位的視網(wǎng)膜進(jìn)行多焦視網(wǎng)膜電圖(multifocaleRG)檢查及視野檢測(cè),精確判定局部視網(wǎng)膜的功能,為青光眼的早期診斷提供了更敏感的參考指標(biāo)。
【摘要】目的比較千里光屬植物水煎劑抑菌效果,為千里光潛在藥用價(jià)值的開發(fā)利用提供依據(jù)。方法二倍稀釋法被用于檢測(cè)4種千里光對(duì)5種細(xì)菌的最低抑菌濃度(MIC)。結(jié)果4種千里光對(duì)甲型副傷寒桿菌表現(xiàn)出相同的抑菌效果,但對(duì)金黃色葡萄球菌、銅綠假單胞菌、大腸埃希菌和福氏痢疾桿菌抑菌作用不同,表現(xiàn)為全緣千里光對(duì)金黃色葡萄球菌抑菌作用最強(qiáng)(MIC=1.95g/L),對(duì)大腸埃希菌和甲型副傷寒桿菌抑菌能力最差(MIC=7.81g/L)。結(jié)論全緣千里光可能具有更高的抗菌有效藥用成分,同種千里光對(duì)不同細(xì)菌表現(xiàn)出不同最低抑菌濃度可能是由于不同細(xì)菌生物學(xué)性狀的差異所致。
【關(guān)鍵詞】千里光;抑菌作用;最低抑菌濃度
千里光SenecioscandensBuch-Ham系菊科(compositae)千里光屬多年生草本植物[1],是我國應(yīng)用歷史悠久的傳統(tǒng)中藥,有清熱解毒、殺蟲、明目、涼血、生肌、驅(qū)風(fēng)除濕的功效[2]。千里光在我國南方分布多個(gè)種,包括掌裂千里光、麻葉千里光、全緣千里光、羽葉千里光等[3,4]。有研究表明,千里光的藥理學(xué)作用集中體現(xiàn)在抗菌[5]、抗鉤端螺旋體[6]、抗滴蟲并具有抗氧化及自由基清除活性[7]等作用;臨床試驗(yàn)表明,千里光對(duì)炎癥性疾患及細(xì)菌性感染具有一定療效[8],但迄今尚無針對(duì)不同種千里光的抗菌效果進(jìn)行研究的報(bào)道。本研究組根據(jù)資源產(chǎn)地和形態(tài)學(xué)特征收集整理不同種千里光,以此為基礎(chǔ),比較不同種千里光抗菌效果,以分析千里光的遺傳資源與藥理學(xué)性狀之間的關(guān)系,為進(jìn)一步明確千里光的藥理作用成分和種質(zhì)改良提供參考依據(jù)。
1材料
1.1參試千里光資源參試的8份千里光資源系本研究組采自貴州省遵義、畢節(jié)、貴陽和安順4個(gè)地區(qū)的野生種,包括掌裂千里光、麻葉千里光、全緣千里光和羽葉千里光各2份(表1)。表1參試千里光SenecioscandensBuch.-Ham.的產(chǎn)地與表型(略)
1.2供試菌種5種供試菌種系遵義醫(yī)學(xué)院微生物學(xué)教研室保存菌種,均為標(biāo)準(zhǔn)株,包括金黃色葡萄球菌(S.aureus)No.CMCC26001,銅綠假單胞菌(P.aeruginosa)No.ATCC27853,大腸埃希菌(E.coli)No.ATCC25922,甲型副傷寒桿菌(S.ParatyphiA)No.CMCC50001,福氏痢疾桿菌(S.flexneri)No.CMCC51573。
我國大麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀大麥在全世界各地廣泛栽培。隨著全球經(jīng)濟(jì)的發(fā)展與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,大麥需求量不斷增長(zhǎng)。
1我國是世界大麥的主要起源地之一,大麥遺傳資源豐富,種質(zhì)類型多樣,蘊(yùn)藏著豐富的基因資源,但我國目前大麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展與國際相比,還有很大差距。1.1大麥種植持續(xù)下降1945年以來,全球大麥種植面積增加了近一倍,總產(chǎn)增加了3倍多,種植面積和總產(chǎn)的相對(duì)增長(zhǎng)比例均居禾谷類作物的首位。歐盟各國、俄羅斯、加拿大、烏克蘭、澳大利亞和美國是世界主要大麥生產(chǎn)和出口國。與20世紀(jì)90年代相比,2000年以后世界大麥種植面積由原來的6000萬hm2減少為5500萬hm2,但總產(chǎn)量仍維持在1.4億t左右。多年來世界各地產(chǎn)量比例基本保持穩(wěn)定,歐洲占50%以上,亞洲、美州、非洲、大洋州依次分別占20%~25%,10%~15%、6%、5%左右[7,8]。我國種植大麥的歷史悠久,早在新石器時(shí)代中期,古羌族就已在黃河上游開始栽培,距今已有5000年的歷史。20世紀(jì)初,我國大麥總種植面積曾達(dá)到800多萬hm2,約占世界總種植面積的1/4左右,直到40年代總種植面積和總產(chǎn)量還分別為654萬hm2和626萬t,分別占世界總量的13.4%和12.6%,居世界各國之首[9]。隨后,大麥總體生產(chǎn)持續(xù)下滑,從80年代初的333萬hm2降到90年代初的200萬hm2,再下降為目前的100萬hm2左右,年均種植面積減少10%以上,造成了國產(chǎn)專用大麥原料供應(yīng)的嚴(yán)重不足。1.2大麥需求不斷增加回顧近代全球大麥生產(chǎn)的歷史,有兩點(diǎn)值得注意:一是隨著啤酒和畜牧飼養(yǎng)業(yè)的發(fā)展,對(duì)原料大麥的需求的不斷增加,刺激了大麥生產(chǎn),二戰(zhàn)后全球大麥種植面積由4533萬hm2發(fā)展到70年代末的8733萬hm2,總產(chǎn)由5000萬t增加到17200萬t;二是除耕地嚴(yán)重缺乏需依賴進(jìn)口的日本之外,生活水平較高的發(fā)達(dá)國家在啤酒和飼料工業(yè)快速發(fā)展時(shí)期都大力發(fā)展大麥生產(chǎn)[9],重視大麥育種等基礎(chǔ)研究,作為產(chǎn)業(yè)發(fā)展的支撐。盡管20世紀(jì)80年代以后,發(fā)達(dá)國家的大麥發(fā)展高峰已過,但發(fā)展中國家啤酒和飼料工業(yè)的發(fā)展速度,仍是對(duì)大麥需求能否增加的決定因素。隨著我國國民經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展和人們生活水平的不斷提高,我國啤酒工業(yè)發(fā)展迅速,年產(chǎn)量已從1980年不足10萬t猛增到2009年的3824.23萬t,連續(xù)6年凈增量居全球首位,已成為世界第一啤酒消費(fèi)大國。即使如此,我國人均消費(fèi)量仍然不及世界平均人均消費(fèi)量的一半,發(fā)展空間巨大。同時(shí),我國的畜牧業(yè)也表現(xiàn)持續(xù)發(fā)展,隨著人們生活質(zhì)量的不斷提高,膳食結(jié)構(gòu)的改善,肉、蛋、啤酒等副食產(chǎn)品的需求量不斷增加,以玉米和大豆(豆粕)為主體的飼料原料已不能滿足畜牧業(yè)發(fā)展的要求,市場(chǎng)飼料大麥的需求也在持續(xù)增加[8,11]。據(jù)專家分析,至少需要種植350萬hm2的大麥才能保證我國對(duì)專用型啤酒和飼料大麥原料每年超過1000萬t的巨大需求。目前我國啤酒大麥原料60%以上依靠進(jìn)口,2009年進(jìn)口量已猛增到173.8萬t,超過全球啤酒大麥凈貿(mào)易量的二分之一,年耗費(fèi)外匯4億美元以上[12,13]。假如大麥這種需求與生產(chǎn)背向而馳的狀況持續(xù)發(fā)展,那么我國整個(gè)啤酒工業(yè)則將更加嚴(yán)重地依賴并受制于國外進(jìn)口。1.3造成大麥生產(chǎn)下滑的因素造成大麥生產(chǎn)總體下滑的因素很多,如市場(chǎng)和政策導(dǎo)向?qū)用娴挠绊?,?zhǔn)入后進(jìn)口價(jià)格的沖擊,我國一家一戶小規(guī)模生產(chǎn)和收購方式難以保證原料質(zhì)量要求以及金融危機(jī)對(duì)世界經(jīng)濟(jì)的影響等[10]。然而目前國內(nèi)大麥無論是遺傳研究還是實(shí)際育種成果均不能為大麥生產(chǎn)發(fā)展提供有力的技術(shù)支撐,不能提供能與國外優(yōu)良大麥品種一爭(zhēng)高下的國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種,難以在推動(dòng)生產(chǎn)中擔(dān)當(dāng)科技引領(lǐng)的重任也是不容忽視的重要原因。
2大麥遺傳育種基礎(chǔ)研究狀況大麥作為一種集糧食、飼料和工業(yè)原料三位一體的重要禾本科作物,世界各國一向?qū)ζ浠A(chǔ)研究給以高度重視。大麥栽培、育種、抗病、抗逆遺傳、起源、區(qū)域分布等方面的研究已有悠久歷史。同時(shí)大麥作為一個(gè)完全自交的簡(jiǎn)單二倍體物種,還有染色體數(shù)目少且形態(tài)大、遺傳多樣性豐富、種質(zhì)資源收集全面和遺傳圖構(gòu)建完備等特點(diǎn),是植物遺傳和生理研究的理想模式物種[1,14,15]。
2.1國際大麥研發(fā)趨勢(shì)2.1.1遺傳育種理論創(chuàng)新與遺傳資源發(fā)掘以大麥細(xì)胞遺傳學(xué)為核心,世界各國大麥研究工作者從生理性狀分析、染色體工程、連鎖群建立、資源調(diào)查、遠(yuǎn)緣親本雜種優(yōu)勢(shì)利用、花藥及小孢子培養(yǎng)等一系列研究出發(fā),廣泛應(yīng)用化學(xué)和輻射誘變等方法,不斷為大麥遺傳改良研究增添新的技術(shù)手段,在一定程度上拓展了大麥改良的途徑和方法[16~18]。種質(zhì)資源創(chuàng)新及新型育種理論與體系的構(gòu)建是長(zhǎng)期以來全球大麥研究的重點(diǎn)。經(jīng)典遺傳圖和大量分子標(biāo)記遺傳圖譜的成功構(gòu)建,推動(dòng)了大麥單基因和復(fù)雜基因的遺傳定位研究和分子標(biāo)記輔助篩選的利用[1,19~21]。大麥種質(zhì)資源鑒定與評(píng)價(jià)及有益基因的發(fā)掘與利用一直備受重視。以日本生物資源所為主的一些研究者通過多年研究,從我國西藏野生大麥中鑒定到籽粒化學(xué)組成和相關(guān)酶活性特異的材料,為品質(zhì)改良提供了良好的遺傳資源[22];Roy等[23]在318份來自于中東、北非、中亞及高加索地區(qū)的野生大麥材料中,篩選到302份斑枯病抗性材料,并利用群體關(guān)聯(lián)作圖(associationmapping,AM)分析技術(shù)在大麥七條染色體上找到23個(gè)斑枯病抗性基因位點(diǎn),為解決目前商業(yè)大麥品種斑枯病易感問題提供了更多的可用基因。美國學(xué)者通過轉(zhuǎn)基因技術(shù),培育出了一系列具有抗蟲、抗病、耐逆、高β-葡聚酶活性的大麥品系,為大麥增產(chǎn)增收、品質(zhì)改良創(chuàng)造了新的種質(zhì)[24,25]。Murray等[25]通過在大麥中過量表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子HvGAMYB,提高了糊粉細(xì)胞中水解酶的含量,從而可以增加啤酒大麥麥芽得率。研究人員通過對(duì)啤酒大麥麥芽品質(zhì)的研究發(fā)現(xiàn)決定麥芽品質(zhì)高低的因素有20多種,并對(duì)包括總蛋白含量、籽粒飽滿度、糖化力、麥芽浸出率和多種淀粉酶和蛋白酶活力等開展了廣泛研究,與19個(gè)麥芽品質(zhì)決定要素相關(guān)的至少168個(gè)QTL被定位[26],為分子標(biāo)記輔助育種和多基因聚合育種奠定了基礎(chǔ)。此外,大麥還被用作生物反應(yīng)器,表達(dá)乳鐵傳遞蛋白及用于防治仔豬ETEC腹瀉的FaeG蛋白等[25]。2.1.2基因組研究目前,全球大麥研究已進(jìn)入基因組學(xué)時(shí)代[27]。過去十幾年間已建立完整大麥EST數(shù)據(jù)庫,可作為基因發(fā)掘和功能研究的重要基礎(chǔ)。美國、芬蘭、德國、日本和蘇格蘭的五大研究組及其他多國的大麥科學(xué)家從近百個(gè)包括不同組織器官、不同發(fā)育時(shí)期、受不同逆境處理的獨(dú)立cDNA文庫獲得了超過50萬條EST數(shù)據(jù),TimClose及他的同事們?cè)诂F(xiàn)有的EST序列中,發(fā)現(xiàn)了約22000個(gè)SNP,構(gòu)建了大麥基因組的SNP圖譜[28],而stergaard研究組和Bak-Jensen研究組,用2D電泳分別分離了pI區(qū)間為4~7和6~11的103和37個(gè)活性蛋白[29~31]。包括生物信息學(xué)分析平臺(tái)、對(duì)公眾開放的網(wǎng)上數(shù)據(jù)庫、進(jìn)行基因表達(dá)譜分析的商品化大麥DNA芯片、用于基因功能分析和大麥轉(zhuǎn)基因研究的轉(zhuǎn)基因操作體系、能快速獲取并鑒定突變體的方法等技術(shù)和手段的發(fā)展,使大麥基因組學(xué)研究的技術(shù)平臺(tái)已逐漸形成,目前已經(jīng)獲得了近千份有精確表型變異描述的T-DNA插入突變體以及大量還沒有鑒定檢測(cè)的突變?nèi)后w[24];通過圖位克隆的方法,已經(jīng)進(jìn)行了包括抗白粉病、銹病等真菌病害及多個(gè)大麥重要農(nóng)藝性狀控制基因的克隆研究[20,32~34]。
2.2我國大麥研究狀況我國大麥科學(xué)家從20世紀(jì)30年代就開始了對(duì)大麥遺傳育種的研究,“七五”至“九五”期間,我國大麥遺傳育種研究在野生種質(zhì)資源調(diào)查、大麥中國起源中心的推定、大麥品種的引進(jìn)改良、重要農(nóng)藝性狀的遺傳分析、雜種優(yōu)勢(shì)的開發(fā)利用、細(xì)胞工程育種方法的創(chuàng)建與應(yīng)用等方面做出了出色的工作,使同期我國大麥總體研究水平與國外先進(jìn)水平逐漸靠攏。由細(xì)胞工程育種獲得的大麥花培品種在大麥生產(chǎn)中成功推廣應(yīng)用,體現(xiàn)了以生物技術(shù)為基礎(chǔ)的新型育種方法的技術(shù)優(yōu)勢(shì)和應(yīng)用潛力[9]。但“十五”以來,我國大麥研究的地位和水平明顯下降,從事大麥研究的單位和人員急劇減少,而且大部分集中在大麥常規(guī)育種。由于缺乏遺傳育種研究上的源頭創(chuàng)新,盡管分布于我國幾個(gè)大麥主產(chǎn)區(qū)的大麥育種研究人員仍然在繼續(xù)育種實(shí)踐,但由于育種手段單一,種質(zhì)資源狹窄陳舊,各地近年來育成的大麥品種推廣范圍不大,優(yōu)勢(shì)特色不明顯,沒有真正能與國外優(yōu)良大麥品種很小比例。然而研究證明,作為一種藥食同源性植物,大麥不含膽固醇,脂肪含量低,含有可溶性纖維、抗氧化劑及各種維生素和礦物質(zhì),食用大麥可降低血壓、血中總膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇水平。隨著各種大麥保健食品的不斷推出,用于食用的大麥比例可能有所增加[4~6]。
由此可見,大麥產(chǎn)業(yè)具有廣闊的發(fā)展前景。加強(qiáng)大麥遺傳育種研究,培育產(chǎn)量高、性狀優(yōu)的品種是保證供需平衡、促進(jìn)大麥產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的科學(xué)基礎(chǔ)。本文圍繞我國大麥的生產(chǎn)和育種技術(shù)研究現(xiàn)狀,一爭(zhēng)高下的有影響力的國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種,很難為國產(chǎn)大麥生產(chǎn)提供強(qiáng)有力的技術(shù)支撐。我國飼料與啤酒工業(yè)發(fā)展迅速,對(duì)飼用及啤用大麥的需求快速增加,但相應(yīng)的大麥品種研發(fā)落后,尤其是在啤用大麥品質(zhì)方面,直至20世紀(jì)末尚缺少相關(guān)研究,從而影響了啤用大麥的遺傳改良、優(yōu)質(zhì)栽培和加工生產(chǎn),導(dǎo)致國產(chǎn)啤用大麥品質(zhì)不佳、缺乏市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。鑒于此,自1999年起,國家自然科學(xué)基金委員會(huì)農(nóng)學(xué)學(xué)科逐步加大對(duì)大麥基礎(chǔ)研究的支持,1999-2010年共資助大麥相關(guān)研究課題56項(xiàng)(其中重點(diǎn)1項(xiàng)),資助領(lǐng)域以遺傳育種(包括資源評(píng)價(jià)和創(chuàng)新)和作物生理及栽培為主,計(jì)34項(xiàng),植物保護(hù)領(lǐng)域15項(xiàng),其他領(lǐng)域7項(xiàng)。這些項(xiàng)目的實(shí)施與完成,顯著提升了我國大麥基礎(chǔ)研究水平,縮短了與發(fā)達(dá)國家的研究水平差距,促進(jìn)了大麥的遺傳改良和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)。現(xiàn)已鑒定與創(chuàng)制了一批株型、麥芽品質(zhì)和逆境脅迫耐性特異的種質(zhì)資源,獲得了矮桿、耐酸、耐鹽、耐旱、耐濕以及麥芽品質(zhì)性狀特異的珍貴種質(zhì)材料,明確了多個(gè)株型、產(chǎn)量、品質(zhì)及耐逆相關(guān)特異基因的位點(diǎn)和遺傳多樣性,促進(jìn)了我國大麥種植資源的發(fā)掘和利用。目前我國科學(xué)家在野生大麥資源收集和利用、大麥品質(zhì)性狀遺傳定位、大麥組培和遺傳轉(zhuǎn)化體系、大麥耐鹽代謝組學(xué)研究和大麥條紋花葉病毒抗病機(jī)理等方面取得了較好的研究進(jìn)展,并得到國際同行的高度認(rèn)可。2012年4月,我國成功舉辦了第11屆國際大麥遺傳學(xué)大會(huì),進(jìn)一步推動(dòng)了各國大麥研究者之間的交流和合作,有利于進(jìn)一步提升我國大麥科學(xué)的研究水平和人才培養(yǎng)。