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香梨栽培論文:香梨芽變比較研究

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香梨栽培論文:香梨芽變比較研究

本文作者:楊振1李疆1白羽嘉1覃偉銘2作者單位:1新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)2巴州沙依東園藝場

結(jié)果與分析

1生物形態(tài)學(xué)特征鑒定

1)植株性狀比較

田間調(diào)查沙01和香梨的樹體特征(表1)及萌芽力、成枝力和坐果率(表2)并進行比較如下:沙01生長快、生長勢強,株高、干徑比同齡香梨樹大,20a生株高、干徑均大于普通香梨;主干分枝較低,干高明顯比普通香梨低;沙01枝條粗大、較柔軟,組織較疏松,易入刀切斷,易彎曲下垂,枝條稀疏,萌芽力比香梨強,但成枝力弱,背上易生徒長枝,樹冠開張,常呈“披頭散發(fā)”狀;葉片呈闊卵圓形,肥大且厚,色澤濃綠,葉柄粗;花芽大,較尖長,花朵大,花序坐果率和花朵坐果率均顯著高于普通香梨;枝條抗寒性比香梨差,尤其是樹冠中下部外圍枝條易受凍致死,在生產(chǎn)中常被修剪掉,導(dǎo)致冠幅小于同齡香梨樹。

2)物候期觀測

物候期因地區(qū)、年度、氣候、管理及樹齡等條件而稍有差異。從表3和表4可以看出,2011年庫爾勒地區(qū)芽變沙01在枝、葉和花的生長物候期方面與普通香梨基本無差異,都是4月初花芽萌動,4月中下旬開花,6月初大部分新梢停止生長;但在果實發(fā)育物候期上,普通香梨為140d左右,而芽變沙01則明顯早熟,比香梨提前近25d??梢钥闯觯?1屬早熟梨品種。

3)生長結(jié)果特性比較

從表5可以看出,沙01與香梨在枝條生長指標上存在差異。沙01的1a生枝條長度和節(jié)間長度分別比香梨縮短26.6%和44.4%,平均每枝條的節(jié)間數(shù)比香梨增加了近1.23個;而沙01的1a生枝條粗度和相對粗度則明顯大于香梨。這些特征可以說明,沙01的枝條無論在質(zhì)量性狀還是在數(shù)量性狀上都發(fā)生顯著而穩(wěn)定的變異[4];同時也可以說明,沙01的枝條孕育芽體增多,是趨向于短枝緊湊型的變異,符合香梨芽變選種的目標。從表6可以看出,葉片生長指標中沙01的葉面積稍小于香梨,葉片長度和寬度分別顯著和極顯著小于香梨,說明葉片相對于香梨有變小的趨勢,這與張琦等[5]對庫爾勒香梨芽變的研究結(jié)果一致;沙01的葉形指數(shù)稍高于香梨,說明沙01葉寬與葉長的變異程度并不一致,總體上有向窄卵圓形的變異趨勢,這與香梨大部分芽變呈闊卵圓形的變異特點相反。從表7可以看出,除了果實縱徑稍小于香梨外,沙01的果實橫徑和單果質(zhì)量均極顯著大于香梨,而果形指數(shù)極顯著小于香梨。說明沙01是果實趨向于扁圓形變異的大果型芽變,且實踐證明沙01的果形比較均勻一致,脫萼率極顯著高于香梨,這在育種上很好地彌補了香梨果型小和宿萼率高的缺陷。

2花粉超微形態(tài)特征比較

花粉的形態(tài)特征是受基因型控制的,不受外界條件的影響,是探討植物起源演化及親緣關(guān)系的重要特征之一。果樹品種花粉超微形態(tài)特征主要包括花粉的形狀、長寬比、萌發(fā)孔的數(shù)量和大小、萌發(fā)溝間距、脊的類群、壁型和壁厚等,花粉形態(tài)學(xué)研究已成為果樹種(品種)鑒定及分類的手段之一[6]。從花粉掃描電鏡圖(圖1,圖2)和表8可以看出,沙01和香梨的花粉粒的形狀和外壁紋飾存在明顯差異。香梨花粉粒呈長橢球形,而沙01形狀不規(guī)則,極軸顯著大于香梨,赤道軸極顯著大于香梨,極赤比(P/E)極顯著小于香梨;香梨的萌發(fā)孔形式為三孔溝,而沙01則出現(xiàn)四孔溝類型;兩者表面均具有條紋狀紋飾,脊的形式多呈交叉狀,少平行狀,間有穿孔,大小不均,形狀有圓形、橢圓形和不規(guī)則形。但從具體測量指標上可以看出,沙01的孔頻與香梨沒有顯著差異,條脊寬極顯著寬于香梨,條脊距極顯著窄于香梨,孔徑也極顯著小于香梨。這些特點說明沙01的遺傳物質(zhì)已經(jīng)發(fā)生變異,從組織發(fā)生層來說,也就是組織發(fā)生層的LⅡ?qū)右寻l(fā)生變異。

3葉片組織結(jié)構(gòu)比較

從圖3和圖4可以看出,兩品種的葉片橫切面均由上表皮、柵欄組織、海綿組織、下表皮以及維管束等組成。上、下表皮均由一層細胞組成,且上皮細胞明顯大于下皮細胞,靠近上表皮的為排列緊密的柵欄組織,靠近下表皮的為疏松的海綿組織,中間穿插維管束。從表9可以看出,兩者葉片組織結(jié)構(gòu)測量指標間存在顯著或極顯著的差異。沙01的上、下表皮厚度均小于香梨,但差異不顯著;沙01的柵欄組織厚度極顯著大于香梨,從解剖圖上看,香梨柵欄組織僅有兩層細長細胞組成,而沙01甚至出現(xiàn)3層細胞;沙01的海綿組織厚度顯著大于香梨,葉片厚度主要由柵欄組織和海綿組織的厚度決定,沙01的葉片厚度極顯著大于香梨。從表10可以看出,沙01的柵海比(P/S:1.09)和葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(CTR:40.12%)均極顯著大于香梨,而兩者的葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR)之間則無顯著差異,說明沙01葉片的柵欄組織厚于海綿組織,而香梨的海綿組織厚于柵欄組織。因此得出,沙01的葉片結(jié)構(gòu)比香梨更為密實緊湊。結(jié)果分析表明,沙01的葉片組織結(jié)構(gòu)相對香梨已經(jīng)發(fā)生較大變異,說明組織發(fā)生層LⅡ?qū)影l(fā)生了變異。據(jù)研究,葉片組織結(jié)構(gòu)的排列情況,特別是柵欄組織厚度、葉片厚度、CTR、P/S與果樹的抗逆性及光合特性有密切的關(guān)系[7]。通過以上分析不難確定,沙01具有較大潛在優(yōu)勢。

4氣孔鑒定

氣孔是植物體內(nèi)外氣體交換的通道,與植物水分蒸騰也有密切關(guān)系,可反映其對生長環(huán)境的的適應(yīng)性反應(yīng)[8]。從表11可以看出,兩品種氣孔大小之間存在差異,沙01的氣孔長度顯著小于香梨,氣孔寬度極顯著小于香梨,而氣孔密度高于香梨。結(jié)果分析表明,沙01的氣孔也發(fā)生了較大變異。根據(jù)梢端分生組織發(fā)生層說學(xué),組織發(fā)生層的LⅠ層主要衍生為表皮結(jié)構(gòu),與表皮相關(guān)性狀有密切聯(lián)系,如氣孔形態(tài),針刺、茸毛的有無,本試驗表明組織發(fā)生層的LⅠ層發(fā)生變異。有研究[9]認為,具有較小氣孔和較高氣孔密度植物的抗旱能力較強。據(jù)此可以推斷,沙01的抗旱能力強于香梨。2.5染色體觀測梨屬的染色體基數(shù)x=17,通過觀測(圖5)確定普通香梨為二倍體(2n=2x=34),而沙01為典型的四倍體(4n=4x=68),屬于自然產(chǎn)生的巨型突變,且以嵌合體的形式存在。果樹巨型突變的特點是果實增大,果形變扁,生長勢強,枝條粗壯,葉片厚,葉形寬圓[4],這與沙01的樹體形態(tài)和生長結(jié)果特性表現(xiàn)一致。同時在以沙01為親本的雜交育種研究[10]中發(fā)現(xiàn),沙01在減數(shù)分裂中染色體行為異常,出現(xiàn)較多的二價體,還有少量的單價體和多價體。這些特征證明沙01在遺傳物質(zhì)上發(fā)生了變異。中國梨,包括野生種和栽培品種在內(nèi),因地區(qū)、種類不同,各自在進化的過程中演化出一些多倍體的類型和品種,它們不僅在生產(chǎn)上有較高的利用價值,而且還可以作為雜交育種和多倍體育種的種質(zhì)材料[11-13]。同四倍體芽變大鴨梨一樣,沙01被認為是沒有改變香梨原有風味的大果型芽變,李樹玲等[14]研究沙01與大鴨梨、大南國梨、安梨等雜交特點時發(fā)現(xiàn),沙01是倍性育種的優(yōu)異種質(zhì)資源。

討論與結(jié)論

1相對于香梨,沙01的變異特征較為明顯,果型增大符合香梨的育種目標,彌補了香梨近些年因果個小而導(dǎo)致品質(zhì)下降的缺陷;同時沙01果實成熟期提前,果品提前上市,可以緩解香梨前期的產(chǎn)品供缺問題,延長市場的果品供應(yīng)期。但沙01在生長發(fā)育過程中易萌發(fā)徒長枝,會影響?zhàn)B分吸收和光照分配,此外,其抗寒和抗病能力也有待改善,如果在正常管理的基礎(chǔ)上注意整形修剪和抗病防凍處理,完全可以作為一種新型品種推廣栽培。

2果樹的坐果、落果情況直接影響其產(chǎn)量和經(jīng)濟效益,坐果率高而落果率低是果樹豐產(chǎn)的必備條件。庫爾勒香梨花量較多,但坐果率低,生理落果嚴重,豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差,是香梨生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵問題。研究表明,芽變沙01和香梨的枝、葉停長較早,分別在6月上中旬和5月中旬就停止生長,枝葉與果實對養(yǎng)分的競爭矛盾小,花芽容易形成。沙01的萌芽率高于香梨,平均每枝條芽數(shù)比香梨高出1.23個,而成枝力弱于香梨,從另一方面反映出沙01枝條的短枝型變異。調(diào)查顯示沙01的花量少于香梨,但花序坐果率41.78%和花朵坐果率10.69%均明顯高于香梨,分別比香梨高出31%和69.7%。證明沙01落果率較低,為其豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性奠定了基礎(chǔ)。

3從組織發(fā)生層學(xué)說的角度看,氣孔變異說明組織發(fā)生層的LⅠ層發(fā)生變異,花粉和葉片結(jié)構(gòu)變異說明組織發(fā)生層的LⅡ?qū)影l(fā)生變異,而染色體加倍說明組織發(fā)生層的LⅢ層發(fā)生變異。但從組織衍生層面屬周緣嵌合體、周緣區(qū)嵌合體或者扇形嵌合體[15],尚待進一步研究。沙01的染色體加倍,可能為核內(nèi)突變所致,但試驗中發(fā)現(xiàn)其果皮出現(xiàn)嵌合型彩條,與香梨的果面紅暈不同,也可能為核外質(zhì)體突變,總觀香梨芽變的特點,沙01的變異可能是核內(nèi)突變與核外突變共同作用的結(jié)果。

4研究表明葉片結(jié)構(gòu)與植株的抗逆性有密切的聯(lián)系。從生理學(xué)上看,沙01的葉片組織及氣孔結(jié)構(gòu)均優(yōu)于香梨,但實際生產(chǎn)中觀察到沙01的抗寒性不如香梨,下部外圍樹冠常受凍致死,說明其抗寒性受諸多因素的綜合影響。調(diào)查顯示,生產(chǎn)管理不當是主要因素,通過加強田間管理,可以增強芽變沙01的抗寒能力。

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