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本文作者:吳國良1,4蔡華成2,3張宏平5朱超1,4田建保2張燕6楊燕君1,4作者單位:1河南農業(yè)大學園藝學院2山西省農業(yè)科學院果樹研究所3山西農業(yè)大學園藝學院4河南省果樹瓜類生物學重點實驗室4山西晉城職業(yè)技術學院5山西晉城職業(yè)技術學院6河南省信陽農業(yè)高等??茖W校
結果與分析
1扁桃果實發(fā)育動態(tài)
由圖1可見,‘晉扁1號’扁桃果實生長類型屬于單S型曲線,這與梅立新等[19]的研究結果相符,因此,可以將扁桃果實發(fā)育劃分為果實迅速生長期(花后15~45d)、發(fā)育中期(花后45~90d)以及成熟期(花后90~120d)3個時期。由結果可知,扁桃果實在發(fā)育前中期(花后15~75d)膨大速度很快,花后75d至果實成熟,其單果凈增質量幾乎沒有變化;縱橫徑生長表現(xiàn)為果實發(fā)育初期(花后15~45d)增長迅速,果實發(fā)育中后期(花后45~120d)增長緩慢,且增幅不大。
1)可溶性總糖和淀粉
由圖2可知,扁桃果實在發(fā)育初期,可溶性總糖含量急劇上升,于花后第45天達到峰值(302.81mg•g-1),隨后迅速下降,至果實成熟時有起伏變化。淀粉含量表現(xiàn)出相似的變化趨勢,果實發(fā)育初期,淀粉含量由花后15d的14.64mg•g-1劇增至花后45d的43.05mg•g-1,達到最大值,果實發(fā)育中后期,淀粉含量呈波動狀態(tài)。
2)蔗糖、山梨醇、葡萄糖和果糖
由圖3可以看出,蔗糖含量在花后15~30d測定值為0,之后急劇升高,于花后45d達到峰值,果實發(fā)育中后期有起伏變化,果實成熟時蔗糖含量降至最低;山梨醇含量在整個果實發(fā)育期維持一個較高水平,且表現(xiàn)出前期高,后期低的變化態(tài)勢;葡萄糖含量在幼果期(花后15d)最高(56.74mg•g-1),之后迅速降低,花后45d后又快速升高,于第60天出現(xiàn)另一個高峰(47.95mg•g-1),果實成熟時,葡萄糖含量急劇下降至最低值(17.08mg•g-1);果糖含量在果實發(fā)育初期先降低后升高,之后起伏變化,到果實成熟時達到峰值(60.96mg•g-1)。
3與糖代謝相關酶活性的變化
1)SPS和SS合成方向
如圖4所示,SPS和SS活性變化趨勢相似,果實發(fā)育前期活性先降低,花后30d降至最低值(分別為0.17μmol•h-1•mg-1及0.16μmol•mg-1•h-1),此后活性迅速升高,于花后60d達峰值(分別為0.41μmol•mg-1•h-1及0.37μmol•mg-1•h-1),果實發(fā)育后期,SPS和SS活性先降低,至果實成熟又升高。
2)SOX和SDH
由圖5可以看出,SOX和SDH活性有相同的變化趨勢,在幼果期(花后15d)有最高的酶活性(分別為2.99μmol•mg-1•h-1及2.98μmol•mg-1•h-1),之后快速下降,從花后第45天至果實成熟,2者活性一直保持較低水平,且變化不大。
3)AI和淀粉酶
AI和淀粉酶活性隨著扁桃果實的發(fā)育而變化(圖6),AI活性在花后15d最高(3.58μmol•mg-1•h-1),之后急劇下降,花后45d降至0.84μmol•mg-1•h-1,果實發(fā)育中后期,AI活性變化不大,維持在一個較低水平;淀粉酶活性在果實發(fā)育初期最高,花后15d測定結果為1.16μmol•mg-1•h-1,中期活性有所降低且保持一個平穩(wěn)狀態(tài),直至進入果實成熟期(花后105~120d)。
4相關性分析
相關性分析結果為:蔗糖含量與總糖含量有極顯著的正相關(r=0.8598**),AI、淀粉酶活性與總糖含量有顯著的負相關(分別為r=-0.8087*,r=-0.7490*),SOX、SDH活性亦與總糖含量呈顯著負相關(分別為r=-0.8078*,r=-0.8154*),AI活性與淀粉含量呈極顯著的負相關(r=-0.8800**),SOX、SDH活性亦與淀粉含量達極顯著的負相關(分別為r=-0.8976**,r=-0.9121**)。
討論
扁桃是世界上最重要的干果類樹種之一,果肉在果實成熟時皺縮開裂,其食用部位為種仁,具有很大的營養(yǎng)價值,其種仁的發(fā)育充分與否很大程度上決定于果肉組織的糖分代謝和轉化效率。近來的扁桃研究方面,僅見有引入品種品質特性及果實與種子形態(tài)特征變異的研究報告[20-21]、扁桃光合作用研究報告[22]等。本試驗研究表明,在‘晉扁1號’扁桃果實發(fā)育的前期(花后15~45d)各種碳水化合物含量均較低,隨著其發(fā)育進程可溶性總糖含量、淀粉含量、蔗糖和山梨醇含量逐漸升高,且均于花后第45天達到峰值。這種趨勢與其同屬的近緣種桃有較大相似性[23]。其中,山梨醇在果肉中含量(花后30~75d)較其他碳水化合物形式為最高,已知山梨醇是薔薇科植物碳水化合物運輸?shù)闹饕问絒24],而非貯存的主要形式,本文的結果顯示在扁桃果實發(fā)育前中期即有大量的碳水化合物輸入。扁桃果實在發(fā)育前期山梨醇含量很高,但與總糖含量間無顯著相關,推測山梨醇由葉片運輸?shù)焦麑嵑?,通過以下2種途徑進行轉化:一是在SOX酶的作用下,直接氧化山梨醇為葡萄糖;二是在SDH酶的作用下迅速轉化為葡萄糖和果糖,其中又以NAD+-SDH在山梨醇轉化為果糖中占主導地位[23]。這樣,大量的山梨醇可以轉化為果糖因而提高了扁桃果實發(fā)育期果肉中的果糖水平,這可能就是果實成熟時較其他幾種糖含量不同而有所上升的原因。聯(lián)系到相關酶活性的變化,幾種主要酶(AI、淀粉酶、SOX、SDH)活性均在幼果期(花后15d)最高,隨后急劇下降,從花后45d至果實成熟一直維持在較低水平,合成方向SS、SPS則在扁桃果實整個發(fā)育期保持較低活性,這種變化趨勢也與桃果實中的變化相同[4]。從這種變化趨勢與上述代謝底物和產物的數(shù)量變化趨勢一致上來說,表明扁桃果實發(fā)育前期是果肉組織物質代謝旺盛期。而后期碳水化合物含量高但酶活性低則預示著,同桃果實的代謝類型相似,積累的糖分直接進入了碳水化合物庫[4]。隨著內果皮木質化的進程,果肉組織物質代謝水平降低,果實以種仁的生長發(fā)育為主,糖分主要用來供應種子胚及胚乳的生長,這與果實的生長發(fā)育動態(tài)一致。在本試驗中,蔗糖含量與總糖含量間的相關系數(shù)達到極顯著水平(r=0.8598**),說明蔗糖含量對總糖的積累有較大貢獻,這與蘋果[3]、核桃[25]中的研究結果一致。‘晉扁1號’扁桃果實在幼果期(花后15d)有最高的酸性轉化酶活性,此時果肉中蔗糖含量為零,而葡萄糖、果糖含量很高,說明這2種糖類為幼果的細胞分裂和果實迅速生長提供能源。趙智中等[7]曾指出,蔗糖代謝相關酶的凈活性即合成活性(SS合成活性+SPS活性)減去分解活性(AI活性+NI活性)是影響溫州蜜柑果實糖積累的重要因子。扁桃中在酸性轉化酶活性迅速降低的同時,SS及SPS的活性也有所降低,此時果肉中蔗糖迅速積累,葡萄糖和果糖的變化較小,表明這一時期果實內的物質代謝水平低,果實發(fā)育進入了硬核期。隨后迅速積累的蔗糖很可能來自于光合產物的輸入,這時總糖含量的迅速增加顯然是蔗糖的貢獻。60d以后,SS及SPS活性重新大幅度提高,而淀粉酶和轉化酶活性則在前高后低的大趨勢中變化平穩(wěn),表明這時果實內部的物質代謝再度活躍,果實進入了由糖向脂608肪和蛋白代謝的轉化期,高濃度的蔗糖為果實營養(yǎng)物質的轉化提供了基礎。隨著果實發(fā)育進程,轉化酶活性降低,蔗糖濃度逐漸提高,這同蘋果等多種果實中的試驗結果相似[2,26-27],說明在落葉果樹中,幼嫩果實中酸性轉化酶活性的增強可為組織的快速生長提供己糖,果肉組織中含有大量的葡萄糖和果糖。由試驗結果可知,蔗糖合成酶(合成方向)的活性前后有2個谷值,其變化趨勢為低一高一低型,與總糖含量和蔗糖含量未達顯著水平,這說明SS酶活性與糖的代謝關系雖然密切,還有其他多種因素參與其中作用。雖然這一時期轉化酶的活性沒有提高,但葡萄糖濃度有小幅度的提高,果糖含量變化有波動,而山梨醇含量明顯降低,聯(lián)系到SOX、SDH活性亦與總糖含量呈顯著負相關(分別為r=-0.8078*,r=-0.8154*)的事實,可以認為:在扁桃果肉中蔗糖積累是酸性轉化酶與蔗糖合酶及蔗糖磷酸合成酶等數(shù)種酶綜合作用的結果。本試驗中,在扁桃的整個果實發(fā)育期酶的凈活性均為負值,即分解酶活性(AI+淀粉酶+SOX+SDH)要高于合成酶(合成方向SS+SPS)活性,可見,光合產物在進入果實后或被消耗或被積累,而這些代謝相關酶正是在糖的積累和消耗之間起重要調節(jié)作用。在果實發(fā)育前期,光合作用形成的碳水化合物較少,而幼果主要以細胞分裂為主,代謝較為活躍,從根系及源葉等輸入的碳水化合物主要以山梨醇為主,在果肉中合成蔗糖并迅速經轉化酶作用轉化為葡萄糖和果糖,為細胞的形態(tài)建成奠定基礎。在果實發(fā)育至60~65d的階段果實進入硬核期,由圖2和圖3可知,此時段果實中各種碳水化合物含量均有小幅降低,說明硬核的生理過程要消耗大量的營養(yǎng),這與最近報道的桃內果皮(核)發(fā)育結果一致[28],但扁桃果實的硬核期也與桃相近[29]。在硬核期之后,開始了扁桃種仁發(fā)育過程,其間果實外觀無明顯變化,甚至幾種主要代謝酶的活性變化也不明顯,但SS和SPS在后期有一個低谷值,可以推斷養(yǎng)分主要流向種仁用于其膨大和充實,形成了成熟的種仁中糖的成分以蔗糖為主的結果[29]。
結論
‘晉扁1號’扁桃果實果肉組織中糖的積累一方面是光合同化物的輸入,另一方面是數(shù)種酶(AI、淀粉酶、SOX、SDH)綜合作用的結果;花后15~45d是‘晉扁1號’扁桃果肉組織中糖積累的主要時期從而影響到后期種仁的質量,加強這一時期的田間管理是其能否獲得優(yōu)質高產的關鍵。