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本文作者：袁成龍1李培環(huán)1段艷欣1王金政2董曉穎1作者單位：1青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院2山東省果樹(shù)研究所

結(jié)果與分析

1不同負(fù)載量處理對(duì)葉片光合指標(biāo)的影響

1）不同負(fù)載量處理對(duì)凈光合速率的影響

由圖1可見(jiàn)，在生長(zhǎng)季中，同一月份內(nèi)，不同處理間隨負(fù)載量的增大Pn呈下降趨勢(shì)，處理A一直維持在較高的水平，處理A與處理B之間差異不顯著。處理D、E進(jìn)入7月后，Pn一直處于比較低的水平。各處理均在8月達(dá)到峰值后下降，最高Pn出現(xiàn)在處理A的8月，達(dá)到11.3μmol/(m2•s)，最低Pn出現(xiàn)在處理E的10月，為6.9μmol/(m2•s)。處理D、E的Pn極顯著低于處理A、B的，7月到10月均相差3μmol/(m2•s)左右。處理C居中，一直保持在較高的水平。說(shuō)明連續(xù)過(guò)大的負(fù)載量嚴(yán)重影響了果樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，葉片的發(fā)育質(zhì)量較差，故葉片的凈光合速率較低。

2）不同負(fù)載量處理對(duì)胞間CO2濃度的影響

由圖2可見(jiàn)，同一個(gè)月份內(nèi)，不同處理間果樹(shù)葉片的CI表現(xiàn)為處理E>處理D>處理C>處理B>處理A。隨負(fù)載量的增大CI呈上升趨勢(shì)。CI最高值出現(xiàn)在處理E的10月，達(dá)到189μmol/mol，最低CI出現(xiàn)在處理A的8月，為109μmol/mol。各處理均在8月到達(dá)低谷。對(duì)比圖1，同期同植株葉片CI的高低與Pn的大小成負(fù)相關(guān)。說(shuō)明過(guò)大的負(fù)載量下葉片光合能力降低，對(duì)進(jìn)入葉片的CO2的同化能力下降。

3）不同負(fù)載量處理對(duì)羧化效率的影響

羧化效率說(shuō)明植株葉片光合對(duì)CO2的利用情況，數(shù)值越高，說(shuō)明CO2的利用率越高。由圖3可見(jiàn)，同一月份內(nèi)，不同處理的CE表現(xiàn)為處理A>處理B>處理C>處理D>處理E。對(duì)比圖1，CE與Pn呈正相關(guān)。最低CE為處理E的10月(0.037mol/mol)，最高CE出現(xiàn)在處理A的8月，達(dá)到0.105mol/mol。處理C在試驗(yàn)期間的CE變化不顯著，基本保持在0.065~0.076mol/mol之間，處在較高的水平。處理D、E進(jìn)入7月后，CE一直比較低，與處理A相差0.05mol/mol以上，說(shuō)明過(guò)大的負(fù)載量對(duì)羧化效率有較大的抑制作用。

4）不同負(fù)載量處理對(duì)蒸騰速率的影響

由圖4可見(jiàn)，同一月份內(nèi)，不同處理的Tr隨負(fù)載量的增大而增大，各處理的Tr均在8月時(shí)達(dá)到最大值，其中處理E的Tr值最大，為1.88mmol/(m2•s)。與圖1、圖3相比，發(fā)現(xiàn)Tr與Pn、CE的年變化規(guī)律有一定的相似之處。處理D、E的Tr一直顯著的高于其他處理的。處理E的與處理A的差異極顯著，前者一直高出后者0.3mmol/(m2•s)左右。說(shuō)明過(guò)大的負(fù)載量提高了葉片的蒸騰速率。

5）不同負(fù)載量處理對(duì)水分利用效率的影響

由圖5可見(jiàn)，不同負(fù)載量處理對(duì)果樹(shù)WUE的變化有一定的影響，同一月份內(nèi)，處理A>處理B>處理C>處理D>處理E。各處理間差異較大，處理D、處理E的WUE由6月進(jìn)入7月變化較大，分別降低了約2.29μmol/mol和2.8μmol/mol，這與2個(gè)處理7月的Tr較高有關(guān)。處理E的WUE從7月到10月基本沒(méi)有變化，始終保持在93μmol/mol左右。最高WUE出現(xiàn)在處理A的9月，達(dá)到7.36μmol/mol。說(shuō)明負(fù)載量的大小嚴(yán)重影響果樹(shù)的水分利用效率。連續(xù)過(guò)高的負(fù)載量會(huì)明顯的降低果樹(shù)的水分利用效率。

2不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)的影響

1）不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體氮素營(yíng)養(yǎng)的影響

從圖6可見(jiàn)，不同負(fù)載量處理對(duì)休眠期樹(shù)體枝條和根系的貯存氮素營(yíng)養(yǎng)的影響較大。隨負(fù)載量的增大，貯存氮素營(yíng)養(yǎng)降低。而且隨連續(xù)處理年數(shù)的增加，枝條和根系的貯存氮素營(yíng)養(yǎng)逐漸降低，且幅度逐漸增大。處理A與處理B的貯存氮素營(yíng)養(yǎng)差異不顯著，變化趨勢(shì)較小。處理D與處理E，特別是處理E變化趨勢(shì)較大。同一年內(nèi)，處理A與處理E差異極顯著，2009年處理A的枝條和根系的氮素營(yíng)養(yǎng)比處理E分別高出10%和10.8%。2011年，則分別高出26.0%和29%。2009—2010年，處理E的枝條和根系中的氮素營(yíng)養(yǎng)分別降低了7.4%和8.2%，2010—2011年，則分別降低了9.8%和10.4%。每個(gè)處理中，根系的氮素營(yíng)養(yǎng)顯著高于枝條。說(shuō)明過(guò)大的負(fù)載量處理已明顯影響當(dāng)年的貯存氮素營(yíng)養(yǎng)，連續(xù)的大負(fù)載量明顯地降低了樹(shù)體的貯存氮素營(yíng)養(yǎng)。

2）不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體碳素營(yíng)養(yǎng)的影響

從圖7可見(jiàn)，不同負(fù)載量對(duì)休眠期樹(shù)體枝條和根系的貯存碳素營(yíng)養(yǎng)的影響與對(duì)氮素的影響（圖6）相似，表現(xiàn)為隨負(fù)載量的增大，貯存碳素營(yíng)養(yǎng)隨之降低的趨勢(shì)。隨連續(xù)處理年數(shù)的增加，貯存碳素營(yíng)養(yǎng)逐漸降低，幅度也逐漸增大。同一年內(nèi)，處理A、處理B的枝條和根系中含碳量差異不顯著，處理E的最低。3年中處理A的枝條含碳量比處理E分別高出10%、20.0%和29.1%。同一處理隨處理年數(shù)增加，降低幅度增大。2009—2010年，處理E的枝條和根系的含碳量分別降低了9.1%和11.5%，2010—2011年，分別降低了16%和15.6%由圖7可見(jiàn)，休眠期根系的碳素含量高于枝條，說(shuō)明連續(xù)的大負(fù)載量可明顯降低樹(shù)體的貯存碳素營(yíng)養(yǎng)。

結(jié)論

1不同負(fù)載量處理對(duì)葉片光合指標(biāo)的影響

研究結(jié)果表明，不同負(fù)載量處理對(duì)葉片光合指標(biāo)有一定影響。隨負(fù)載量增大，葉片發(fā)育受抑制，光合能力降低，對(duì)進(jìn)入葉片的CO2的同化能力下降，葉片凈光合速率、羧化效率、水分利用效率均顯著降低，而胞間CO2濃度和蒸騰速率均逐漸增大。

2不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)的影響較大。根系中的貯存營(yíng)養(yǎng)高于枝條中的；隨負(fù)載量增大，樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)均降低；連續(xù)高負(fù)載量處理，樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)顯著降低。綜上所述，中等水平蘋果園盛果期45000~60000kg/hm2的負(fù)載量，可保證樹(shù)體正常的光合作用和較多的貯存營(yíng)養(yǎng)，有利于蘋果生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。

討論

1不同負(fù)載量處理對(duì)葉片光合指標(biāo)的影響

已往有研究表明，適當(dāng)?shù)墓麑?shí)負(fù)載量對(duì)于提高葉片的光合能力有利。冉辛拓等[8]對(duì)蘋果光合速率和干物質(zhì)生產(chǎn)的研究表明葉片的光合速率與負(fù)載量呈極顯著正相關(guān)。植物庫(kù)源之間存在著光合產(chǎn)物反饋機(jī)制，當(dāng)庫(kù)強(qiáng)增大時(shí)，光合作用會(huì)受到促進(jìn)。但對(duì)于多年生的果樹(shù)而言，由于地上部與地下部對(duì)果實(shí)發(fā)育后期光合養(yǎng)分存在競(jìng)爭(zhēng)，在高負(fù)載量的情況下，光合產(chǎn)物主要運(yùn)向果實(shí)——庫(kù)器官，根系因得不到足夠的有機(jī)養(yǎng)分而出現(xiàn)“饑餓”，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收受到抑制，從而影響到地上部葉片的營(yíng)養(yǎng)水平，這可能是高負(fù)載量果樹(shù)葉片的凈光合速率下降的直接原因[9]。戴志興等[10]對(duì)葡萄的研究表明，負(fù)載量與枝梢生長(zhǎng)量及葉面積呈明顯負(fù)相關(guān)，負(fù)載量增大，樹(shù)勢(shì)減弱。劉悅萍等[11]對(duì)蘋果的研究也表明負(fù)載量增大抑制了新稍的生長(zhǎng)和樹(shù)冠體積的增大。間接說(shuō)明負(fù)載量過(guò)大對(duì)光合作用有一定抑制作用。本研究結(jié)果表明，隨負(fù)載量增大，葉片凈光合速率、羧化效率、水分利用效率均顯著降低，胞間CO2濃度逐漸增大。這與前人的結(jié)果一定程度上相一致。本試驗(yàn)中，蒸騰速率隨負(fù)載量的增大而增大，其具體原因有待進(jìn)一步研究。

2不同負(fù)載量處理對(duì)樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)的影響

樹(shù)體貯藏營(yíng)養(yǎng)水平直接受第3次根系生長(zhǎng)高潮的影響，而第3次根系生長(zhǎng)高潮的大小，主要受果實(shí)負(fù)載量所制約[12]。盛果期蘋果樹(shù)，盛花、旺盛生長(zhǎng)的新梢和果實(shí)種子是3個(gè)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的庫(kù)，由于內(nèi)源激素的作用，果實(shí)能積聚和消耗大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)其他器官的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生明顯的抑制作用。果實(shí)負(fù)載量過(guò)高強(qiáng)烈地抑制了新梢和根的生長(zhǎng)，使新梢和根系第二次生長(zhǎng)高峰明顯減弱，第3次生長(zhǎng)高峰消失，并顯著地抑制了當(dāng)年花芽分化。劉悅萍等[13]對(duì)‘金紅’蘋果的研究指出負(fù)載量過(guò)大，影響無(wú)果短枝的營(yíng)養(yǎng)水平，進(jìn)而抑制花芽分化，使翌年成為低產(chǎn)小年。陳鵬等[14]對(duì)酥梨的研究表明，減少掛果量,就減少樹(shù)體養(yǎng)分的消耗，1年生短枝和根的干物質(zhì)含量就相應(yīng)增加。本試驗(yàn)結(jié)果表明，根系中的貯存營(yíng)養(yǎng)高于枝條；隨負(fù)載量增大，樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)降低；連續(xù)高負(fù)載量處理，樹(shù)體貯存營(yíng)養(yǎng)顯著降低。生產(chǎn)中，控制負(fù)載量的同時(shí)必須加強(qiáng)包括土肥水、整形修剪、花果管理、病蟲(chóng)害防控等在內(nèi)的綜合管理措施[15]，才能最終達(dá)到優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、高效的目標(biāo)。