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一、光的生態(tài)作用與生物的適應(yīng):

光是一個(gè)十分復(fù)雜而重要的生態(tài)因子，包括光強(qiáng)、光質(zhì)和光照長度。光因子的變化對生物有著深刻的影響。

1．光強(qiáng)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

（1）光強(qiáng)與植物

光對植物的形態(tài)建成和生殖器官的發(fā)育影響很大。植物的光合器官葉綠素必須在一定光強(qiáng)條件下才能形成，許多其他器官的形成也有賴于一定的光強(qiáng)。在黑暗條件下，植物就會(huì)出現(xiàn)黃化現(xiàn)象。在植物完成光周期誘導(dǎo)和花芽開始分化的基礎(chǔ)上，光照時(shí)間越長，強(qiáng)度越大，形成的有機(jī)物越多，有利于花的發(fā)育。光強(qiáng)還有利于果實(shí)的成熟，對果實(shí)的品質(zhì)也有良好作用。不同植物對光強(qiáng)的反應(yīng)是不一樣的，根據(jù)植物對光強(qiáng)適應(yīng)的生態(tài)類型可分為陽性植物、陰性植物和中性植物（耐陰植物）。在一定范圍內(nèi)，光合作用效率與光強(qiáng)成正比，達(dá)到一定強(qiáng)度后實(shí)現(xiàn)飽和，再增加光強(qiáng)，光合效率也不會(huì)提高，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。當(dāng)光合作用合成的有機(jī)物剛好與呼吸作用的消耗相等時(shí)的光照強(qiáng)度稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。陽性植物對光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能正常生長，其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)都較高。陰性植物對光的需求遠(yuǎn)較陽性植物低，光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較低。中性植物對光照具有較廣的適應(yīng)能力，對光的需要介于上述兩者之間，但最適在完全的光照下生長。

（2）光強(qiáng)與動(dòng)物

光照強(qiáng)度與很多動(dòng)物的行為有著密切的關(guān)系。有些動(dòng)物適應(yīng)于在白天的強(qiáng)光下活動(dòng)，如靈長類、有蹄類和蝴蝶等，稱為晝行性動(dòng)物；另一些動(dòng)物則適應(yīng)于在夜晚或早晨黃昏的弱光下活動(dòng)，如蝙蝠、家鼠和蛾類等，稱為夜行性動(dòng)物或晨昏性動(dòng)物；還有一些動(dòng)物既能適應(yīng)于弱光也能適應(yīng)于強(qiáng)光，白天黑夜都能活動(dòng)，如田鼠等。晝行性動(dòng)物（夜行性動(dòng)物）只有當(dāng)光照強(qiáng)度上升到一定水平（下降到一定水平）時(shí)，才開始一天的活動(dòng)，因此這些動(dòng)物將隨著每天日出日落時(shí)間的季節(jié)性變化而改變其開始活動(dòng)的時(shí)間。

2．光質(zhì)的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

（1）光質(zhì)與植物

植物的光合作用不能利用光譜中所有波長的光，只是可見光區(qū)（400-760nm），這部分輻射通常稱為生理有效輻射，約占總輻射的40-50%?？梢姽庵屑t、橙光是被葉綠素吸收最多的成分，其次是藍(lán)、紫光，綠光很少被吸收，因此又稱綠光為生理無效光。此外，長波光（紅光）有促進(jìn)延長生長的作用，短波光（藍(lán)紫光、紫外線）有利于花青素的形成，并抑制莖的伸長。

（2）光質(zhì)與動(dòng)物

大多數(shù)脊椎動(dòng)物的可見光波范圍與人接近，但昆蟲則偏于短波光，大致在250-700nm之間，它們看不見紅外光，卻看得見紫外光。而且許多昆蟲對紫外光有趨光性，這種趨光現(xiàn)象已被用來誘殺農(nóng)業(yè)害蟲。

3．光照長度與生物的光周期現(xiàn)象

地球的公轉(zhuǎn)與自轉(zhuǎn)，帶來了地球上日照長短的周期性變化，長期生活在這種晝夜變化環(huán)境中的動(dòng)植物，借助于自然選擇和進(jìn)化形成了各類生物所特有的對日照長度變化的反應(yīng)方式，這就是生物的光周期現(xiàn)象。

（1）植物的光周期現(xiàn)象

根據(jù)對日照長度的反應(yīng)類型可把植物分為長日照植物、短日照植物、中日照植物和中間型植物。長日照植物是指在日照時(shí)間長于一定數(shù)值（一般14小時(shí)以上）才能開花的植物，如冬小麥、大麥、油菜和甜菜等，而且光照時(shí)間越長，開花越早。短日照植物則是日照時(shí)間短于一定數(shù)值（一般14小時(shí)以上的黑暗）才能開花的植物，如水稻、棉花、大豆和煙草等。日中照植物的開花要求晝夜長短比例接近相等（12小時(shí)左右），如甘蔗等。在任何日照條件下都能開花的植物是中間型植物，如番茄、黃瓜和辣椒等。光周期對植物的地理分布有較大影響。短日照植物大多數(shù)原產(chǎn)地是日照時(shí)間短的熱帶、亞熱帶；長日照植物大多數(shù)原產(chǎn)于溫帶和寒帶，在生長發(fā)育旺盛的夏季，一晝夜中光照時(shí)間長。如果把長日照植物栽培在熱帶，由于光照不足，就不會(huì)開花。同樣，短日照植物栽培在溫帶和寒帶也會(huì)因光照時(shí)間過長而不開花。這對植物的引種、育種工作有極為重要的意義。

（2）動(dòng)物的光周期現(xiàn)象

許多動(dòng)物的行為對日照長短也表現(xiàn)出周期性。鳥、獸、魚、昆蟲等的繁殖，以及鳥、魚的遷移活動(dòng)，都受光照長短的影響。

二、溫度的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

任何生物都是在一定的溫度范圍內(nèi)活動(dòng)，溫度是對生物影響最為明顯的環(huán)境因素之一。

1．溫度對生物生長的影響

生物正常的生命活動(dòng)一般是在相對狹窄的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，大致在零下幾度到50℃左右之間。溫度對生物的作用可分為最低溫度、最適溫度和最高溫度，即生物的三基點(diǎn)溫度。當(dāng)環(huán)境溫度在最低和最適溫度之間時(shí)，生物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)會(huì)隨著溫度的升高而加快，代謝活動(dòng)加強(qiáng)，從而加快生長發(fā)育速度；當(dāng)溫度高于最適溫度后，參與生理生化反應(yīng)的酶系統(tǒng)受到影響，代謝活動(dòng)受阻，勢必影響到生物正常的生長發(fā)育。當(dāng)環(huán)境溫度低于最低溫度或高于最高溫度，生物將受到嚴(yán)重危害，甚至死亡。不同生物的三基點(diǎn)溫度是不一樣的，即使是同一生物不同的發(fā)育階段所能忍受的溫度范圍也有很大差異。

2．溫度對生物發(fā)育的影響棗有效積溫法則

溫度與生物發(fā)育的關(guān)系一方面體現(xiàn)在某些植物需要經(jīng)過一個(gè)低溫春化階段，才能開花結(jié)果，完成生命周期；另一方面反映在有效積溫法則上。有效積溫法則的主要含義是植物在生長發(fā)育過程中，必須從環(huán)境中攝取一定的熱量才能完成某一階段的發(fā)育，而且植物各個(gè)發(fā)育階段所需要的總熱量是一個(gè)常數(shù)。用公式表示：K=N·(T-T0)式中，K為有效積溫（常數(shù)），N為發(fā)育歷期即生長發(fā)育所需時(shí)間，T為發(fā)育期間的平均溫度，T0為生物發(fā)育起點(diǎn)溫度（生物零度）。發(fā)育時(shí)間N的倒數(shù)為發(fā)育速率。有效積溫法則不僅適用于植物，還可應(yīng)用到昆蟲和其他一些變溫動(dòng)物。在生產(chǎn)實(shí)踐中，有效積溫可作為農(nóng)業(yè)規(guī)劃、引種、作物布局和預(yù)測農(nóng)時(shí)的重要依據(jù)，可以用來預(yù)測一個(gè)地區(qū)某種害蟲可能發(fā)生的時(shí)期和世代數(shù)以及害蟲的分布區(qū)危害猖獗區(qū)等。

3．極端溫度對生物的影響

（1）低溫對生物的影響

溫度低于一定數(shù)值，生物便會(huì)受害，這個(gè)數(shù)值稱為臨界溫度。在臨界溫度以下，溫度越低生物受害越重。低溫對生物的傷害可分為寒害和凍害兩種。寒害是指溫度在0℃以上對喜溫生物造成的傷害。植物寒害的主要原因有蛋白質(zhì)合成受阻、碳水化合物減少和代謝紊亂等。凍害是指0℃以下的低溫使生物體內(nèi)（細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間）形成冰晶而造成的損害。植物在溫度降至冰點(diǎn)以下時(shí)，會(huì)在細(xì)胞間隙形成冰晶，原生質(zhì)因此而失水破損。極端低溫對動(dòng)物的致死作用主要是體液的冰凍和結(jié)晶，使原生質(zhì)受到機(jī)械損傷、蛋白質(zhì)脫水變性。昆蟲等少數(shù)動(dòng)物的體液能忍受0℃以下的低溫仍不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過冷卻。過冷卻是動(dòng)物避免低溫的一種適應(yīng)方式。

（2）高溫對生物的影響

溫度超過生物適宜溫區(qū)的上限后就會(huì)對生物產(chǎn)生有害影響，溫度越高對生物的傷害作用越大。高溫可減弱光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，使植物的這兩個(gè)重要過程失調(diào)；破壞植物的水分平衡，促使蛋白質(zhì)凝固、脂類溶解，導(dǎo)致有害代謝產(chǎn)物在體內(nèi)的積累。高溫對動(dòng)物的有害影響主要是破壞酶的活性，使蛋白質(zhì)凝固變性，造成缺氧、排泄功能失調(diào)和神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。

4．生物對溫度的適應(yīng)

生物對溫度的適應(yīng)是多方面的，包括分布地區(qū)、物候的形成、休眠及形態(tài)行為等。極端溫度是限制生物分布的最重要條件。高溫限制生物分布的原因主要是破壞生物體內(nèi)的代謝過程和光合呼吸平衡，其次是植物因得不到必要的低溫刺激而不能完成發(fā)育階段。低溫對生物分布的限制作用更為明顯。對植物和變溫動(dòng)物來說，決定其水平分布北界和垂直分布上限的主要因素就是低溫。溫度對恒溫動(dòng)物分布的直接限制較小，常常是通過其他生態(tài)因子（如食物）而間接影響其分布。

物候是指生物長期適應(yīng)于一年中溫度的節(jié)律性變化，形成的與此相適應(yīng)的發(fā)育節(jié)律。例如大多數(shù)植物春天發(fā)芽，夏季開花，秋天結(jié)實(shí)，冬季休眠。休眠對適應(yīng)外界嚴(yán)酷環(huán)境有特殊意義。植物的休眠主要是種子的休眠。動(dòng)物的休眠有冬眠和夏眠（夏蟄）。植物對低溫的形態(tài)適應(yīng)表現(xiàn)在芽及葉片常有油脂類物質(zhì)保護(hù)，芽具有鱗片，器官的表面有蠟粉和密毛，樹皮有較發(fā)達(dá)的木栓組織，植株矮小，常呈匍匐、墊狀或蓮座狀；對高溫的適應(yīng)表現(xiàn)在有些植物體具有密生的絨毛或鱗片，能過濾一部分陽光，發(fā)亮的葉片能反射大部分光線，以及葉片垂直排列，減少吸光面積等。動(dòng)物對溫度的形態(tài)適應(yīng)表現(xiàn)在同類動(dòng)物生長在較寒冷地區(qū)的比生長在溫?zé)岬貐^(qū)的個(gè)體要大，個(gè)體大有利于保溫，個(gè)體小有利于散熱。

三、水的生態(tài)作用與生物的適應(yīng)

水是生物最需要的一種物質(zhì)，水的存在與多寡，影響生物的生存與分布。

1．水的生態(tài)作用

水是任何生物體都不可缺少的重要組成成分。各種生物的含水量有很大的不同。生物體的含水量一般為60~80%，有些水生生物可達(dá)90%以上，而在干旱環(huán)境中生長的地衣、卷柏和有些苔蘚植物僅含6%左右。水是生命活動(dòng)的基礎(chǔ)。生物的新陳代謝是以水為介質(zhì)進(jìn)行的，生物體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、廢物的排除、激素的傳遞以及生命賴以存在的各種生物化學(xué)過程，都必須在水溶液中才能進(jìn)行，而所有物質(zhì)也都必須以溶解狀態(tài)才能進(jìn)出細(xì)胞。水對穩(wěn)定環(huán)境溫度有重要意義。水的密度在4℃時(shí)最大，這一特性使任何水體都不會(huì)同時(shí)凍結(jié)，而且結(jié)冰過程總是從上到下進(jìn)行。水的熱容量很大，吸熱和放熱過程緩慢，因此水體溫度不象大氣溫度那樣變化劇烈。

2．干旱與水澇對生物的影響

（1）干旱的影響

干旱對植物的影響：降低各種生理過程。干旱時(shí)氣孔關(guān)閉，減弱蒸騰降溫作用，抑制光合作用，增強(qiáng)呼吸作用，三磷酸腺苷酶活性增加破壞三磷酸腺苷的轉(zhuǎn)化循環(huán)；引起植物體內(nèi)各部分水分的重新分配。不同器官和不同組織間的水分，按各部位的水勢大小重新分配。水勢高的向水勢低的流動(dòng)；影響植物產(chǎn)品的質(zhì)量。果樹在干旱情況下，果實(shí)小，淀粉量和果膠質(zhì)減少，木質(zhì)素和半纖維素增加。植物受干旱危害的原因有能量代謝的破壞、蛋白質(zhì)代謝的改變以及合成酶活性降低和分解酶活性加強(qiáng)等。

（2）水澇的影響

澇害首先表現(xiàn)為對植物根系的不良影響。土壤水分過多或積水時(shí)，由于土壤孔隙充滿水分，通氣狀況惡化，植物根系處于缺氧環(huán)境，抑制了有氧呼吸，阻止了水分和礦物質(zhì)的吸收，植物生長很快停止，葉片自下而上開始萎蔫、枯黃脫落，根系逐漸變黑、腐爛，整個(gè)植株不久就枯死。植物地上部分受淹，則使光合作用受阻，有氧呼吸減弱，無氧呼吸增強(qiáng)，體內(nèi)能量代謝顯著惡化，各種生命活動(dòng)陷于紊亂，各種器官和組織變得軟弱，很快變粘變黑、腐爛脫落。水澇對動(dòng)物的影響，除直接的傷害死亡外，還常常導(dǎo)致流行病的蔓延，造成動(dòng)物大量死亡。

3．生物對水分的適應(yīng)

（1）植物對水分的適應(yīng)

根據(jù)棲息地，通常把植物劃分為水生植物和陸生植物。水生植物生長在水中，長期適應(yīng)缺氧環(huán)境，根、莖、葉形成連貫的通氣組織，以保證植物體各部分對氧氣的需要。水生植物的水下葉片很薄，且多分裂成帶狀、線狀，以增加吸收陽光、無機(jī)鹽和CO2的面積。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。生長在陸地上的植物統(tǒng)稱陸生植物，可分為濕生、中生和旱生植物。濕生植物多生長在水邊，抗旱能力差。中生植物適應(yīng)范圍較廣，大多數(shù)植物屬中生植物。旱生植物生長在干旱環(huán)境中，能忍受較長時(shí)間的干旱，其對干旱環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)在根系發(fā)達(dá)、葉面積很小、發(fā)達(dá)的貯水組織以及高滲透壓的原生質(zhì)等。（2）動(dòng)物對水分的適應(yīng)。

動(dòng)物按棲息地也可以分水生和陸生兩類。水生動(dòng)物主要通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓來維持與環(huán)境的水分平衡。陸生動(dòng)物則在形態(tài)結(jié)構(gòu)、行為和生理上來適應(yīng)不同環(huán)境水分條件。動(dòng)物對水因子的適應(yīng)與植物不同之處在于動(dòng)物有活動(dòng)能力，動(dòng)物可以通過遷移等多種行為途徑來主動(dòng)避開不良的水分環(huán)境。

四、土壤因子對生物的影響

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)，是具有決定性意義的生命支持系統(tǒng)，其組成部分有礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、土壤水分和土壤空氣。具有肥力是土壤最為顯著的特性。

1．土壤的生態(tài)學(xué)意義

土壤是許多生物的棲息場所。土壤中的生物包括細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類、原生動(dòng)物、輪蟲、線蟲、蚯蚓、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物和少數(shù)高等動(dòng)物。土壤是生物進(jìn)化的過渡環(huán)境。土壤中既有空氣，又有水分，正好成為生物進(jìn)化過程中的過渡環(huán)境。土壤是植物生長的基質(zhì)和營養(yǎng)庫。土壤提供了植物生活的空間、水分和必需的礦質(zhì)元素。土壤是污染物轉(zhuǎn)化的重要場地。土壤中大量的微生物和小型動(dòng)物，對污染物都具有分解能力。

2．土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)對生物的影響

土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，其中固體顆粒是組成土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)。土粒按直徑大小分為粗砂（2.0-0.2mm）、細(xì)粒（0.2-0.02mm）、粉砂（0.02-0.002mm）和粘粒（0.002mm以下）。這些大小不同的土粒的組合稱為土壤質(zhì)地。根據(jù)土壤質(zhì)地可把土壤分為砂土、壤土和粘土三大類。砂土的砂粒含量在50%以上，土壤疏松、保水保肥性差、通氣透水性強(qiáng)。壤土質(zhì)地較均勻，粗粉粒含量高，通氣透水、保水保肥性能都較好，抗旱能力強(qiáng)，適宜生物生長。粘土的組成顆粒以細(xì)粘土為主，質(zhì)地粘重，保水保肥能力較強(qiáng)，通氣透水性差。

土壤結(jié)構(gòu)是指固體顆粒的排列方式、孔隙的數(shù)量和大小以及團(tuán)聚體的大小和數(shù)量等。最重要的土壤結(jié)構(gòu)是團(tuán)粒結(jié)構(gòu)（直徑0.25-10mm），團(tuán)粒結(jié)構(gòu)具有水穩(wěn)定性，由其組成的土壤，能協(xié)調(diào)土壤中水分、空氣和營養(yǎng)物之間的關(guān)系，改善土壤的理化性質(zhì)。

土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)常常通過影響土壤的物理化學(xué)性質(zhì)來影響生物的活動(dòng)。

3．土壤的物理化學(xué)性質(zhì)對生物的影響

（1）土壤溫度

土壤溫度對植物種子的萌發(fā)和根系的生長、呼吸及吸收能力有直接影響，還通過限制養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化來影響根系的生長活動(dòng)。一般來說，低的土溫會(huì)降低根系的代謝和呼吸強(qiáng)度，抑制根系的生長，減弱其吸收作用；土溫過高則促使根系過早成熟，根部木質(zhì)化加大，從而減少根系的吸收面積。

（2）土壤水分

土壤水分與鹽類組成的土壤溶液參與土壤中物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，促進(jìn)有機(jī)物的分解與合成。土壤的礦質(zhì)營養(yǎng)必需溶解在水中才能被植物吸收利用。土壤水分太少引起干旱，太多又導(dǎo)致澇害，都對植物的生長不利。土壤水分還影響土壤內(nèi)無脊椎動(dòng)物的數(shù)量和分布。

（3）土壤空氣

土壤空氣組成與大氣不同，土壤中O2的含量只有10-12%，在不良條件下，可以降至10%以下，這時(shí)就可能抑制植物根系的呼吸作用。土壤中CO2濃度則比大氣高幾十到上千倍，植物光合作用所需的CO2有一半來自土壤。但是，當(dāng)土壤中CO2含量過高時(shí)（如達(dá)到10-15%），根系的呼吸和吸收機(jī)能就會(huì)受阻，甚至?xí)舷⑺劳觥?/p>

（4）土壤酸堿度

土壤酸堿度與土壤微生物活動(dòng)、有機(jī)質(zhì)的合成與分解、營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)化與釋放、微量元素的有效性、土壤保持養(yǎng)分的能力及生物生長等有密切關(guān)系。根據(jù)植物對土壤酸堿度的適應(yīng)范圍和要求，可把植物分成酸性土植物（pH<6.5）、中性土植物（pH6.5-7.5）和堿性土植物（pH>7.5）。土壤酸堿度對土棲動(dòng)物也有類似影響。

五、生物因子對生物的影響

生物有機(jī)體不是孤立生存的，在其生存環(huán)境中甚至其體內(nèi)都有其他生物的存在，這些生物便構(gòu)成了生物因子。生物與生物因子之間發(fā)生各種相互關(guān)系，這種相互關(guān)系既表現(xiàn)在種內(nèi)個(gè)體之間，也存在于不同的種間。生物之間的相互關(guān)系，可以概括為八種類型（表1）。

表1生物之間相互關(guān)系類型

類型AB特點(diǎn)類型AB特點(diǎn)

競爭－－彼此互相抑制共生＋＋彼此有利，分開后不能獨(dú)立生活

捕食+-A殺死或吃掉B互惠++彼此有利，分開能獨(dú)立生活

寄生+-A寄生于B，對B有害偏利+0對A有益，對B無影響

中性00彼此互不影響偏害-0對A有害，對B無影響

生物因子主要有食物、捕食者、寄生物和病原微生物。與非生物因子相比，生物因子對生物的影響有以下特點(diǎn)：一般情況下，生物因子只影響到種群中的某些個(gè)體；生物因子對生物種群的影響程度通常與種群的密度有關(guān)；生物因子在相互作用、相互制約中產(chǎn)生了協(xié)同進(jìn)化；生物因子一般僅直接涉及兩個(gè)物種或與其鄰近密切相關(guān)物種之間的關(guān)系。