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本文作者：孫治雷1,2何擁軍1,2李軍1,2黃威1,2李清1,2李季偉3王豐1,2作者單位：1國土資源部海洋油氣資源和環(huán)境地質(zhì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2青島海洋地質(zhì)研究所3西南交通大學(xué)地球科學(xué)與環(huán)境工程學(xué)院

AOM反應(yīng)機(jī)理

1AOM產(chǎn)生機(jī)理及相關(guān)微生物

對于AOM的研究興趣發(fā)端于甲烷全球范圍內(nèi)的廣泛分布、溫室效應(yīng)與涉及其中的謎一樣的生理學(xué)和地球化學(xué)過程。海洋環(huán)境中，最早于20世紀(jì)70年代就提出了微生物介導(dǎo)的aom作用假說［14～16］，但此后通過很長時間的研究才證實(shí)該反應(yīng)的可行性與現(xiàn)實(shí)存在。沉積物剖面上，AOM作用帶通常是位于氧化帶之下的甲烷(與更深的部位相比)與硫酸鹽(與海水相比)均出現(xiàn)虧損的部位即所謂的硫酸鹽—甲烷過渡帶，同時在此作用帶內(nèi)，硫酸鹽還原速率達(dá)到其頂峰［17，18］。因此，人們一般認(rèn)為硫酸鹽是甲烷在此作用帶消失過程中的電子受體，通常的反應(yīng)式如公式(1):CH4+SO2－4→HS－+H2O(1)不同海洋沉積環(huán)境中，SMTZ埋藏深度并不一致，從近海的數(shù)十厘米可以到深海的100多米，取決于活性有機(jī)質(zhì)的埋藏速率、甲烷產(chǎn)出帶的深度以及甲烷與硫酸鹽輸送速率與消耗速率［13］。在SMTZ中，甲烷從其下向上輸送，而硫酸鹽從其上往下擴(kuò)散。甲烷在SMTZ帶中被完全消耗，而間隙水中硫酸鹽被消耗的比例則有所不同，如SannichInlet沉積物AOM過程消耗23%～40%的間隙水硫酸鹽［19］，而在納米比亞上升流海區(qū)沉積物的研究結(jié)果顯示幾乎100%間隙水硫酸鹽被AOM作用消耗［20］。在以擴(kuò)散運(yùn)動為主要傳輸方式的沉積物中，AOM作用的重要特征能通過反應(yīng)物甲烷和硫酸鹽以及產(chǎn)物硫化物和碳酸鹽濃度曲線的典型形狀而得以判斷，其中甲烷和硫酸鹽濃度的上凹曲線的交叉分布是指示AOM作用存在的典型特征［13］，同時還伴隨著甲烷氧化以及硫酸鹽速率的明顯增強(qiáng)，其甲烷和溶解碳的13C也出現(xiàn)互為鏡像的較大偏移(圖1)。通過向樣品中注入經(jīng)14C標(biāo)記的甲烷來生成14CO2，人們加深了對SMTZ內(nèi)這一作用的認(rèn)識［18，21］。此外，在具有豐富的生物成因的13C虧損的甲烷環(huán)境中，因AOM作用而沉淀的碳酸鹽中碳原子也相應(yīng)出現(xiàn)13C虧損特征［21，22］，這些事實(shí)均為AOM的機(jī)理闡釋提供了進(jìn)一步的證據(jù)。通過原位檢測，研究者發(fā)現(xiàn)了AOM作用帶中普遍存在類異戊二烯結(jié)構(gòu)的脂類物質(zhì)，具強(qiáng)烈13C虧損，16SrRNA基因序列分析結(jié)果表明它與甲烷八疊球菌目關(guān)系密切［23～25］，這為研究者探究與AOM有關(guān)的微生物信息提供了重要線索。Boetius等［26］借助以16SrRNA為靶序列的熒光探針技術(shù)，首先觀察到了這些微生物的形貌，發(fā)現(xiàn)它們由古菌中的甲烷八疊球菌屬和屬于δ-proteobacteria的脫硫疊球菌屬—脫硫球菌屬組成了一種共生結(jié)構(gòu)。這種共生體的數(shù)量非常豐富，大約超過微生物總量的90%［26，27］。該發(fā)現(xiàn)證明，在執(zhí)行活化甲烷功能的古菌ANME和提供電子的硫酸鹽還原細(xì)菌相互協(xié)作的模型中，甲烷作為反應(yīng)底物。此后，利用富含ANME的自然沉積物開展的室內(nèi)實(shí)驗(yàn)成功表明AOM與硫酸鹽還原作用偶聯(lián)［28］。當(dāng)前，通過離子探針質(zhì)譜，已獲得直接的證據(jù)來確認(rèn)厭氧甲烷營養(yǎng)型微生物的微生物集合體具有極端的13C虧損特征，該結(jié)果與生標(biāo)提取實(shí)驗(yàn)中獲得的結(jié)論一致［29］。今天，所有已知的ANME均與產(chǎn)甲烷的廣域古菌界微生物有聯(lián)系［30］，然而，迄今這些類群中的任何一種都未在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)得到分離培養(yǎng)。ANME代表著一個新的廣古菌類群，目前至少包含3個簇，即ANME-1，ANME-2和ANME-3(圖2)。ANME-1(分為a和b兩個亞簇)與甲烷微菌目和甲烷八疊球菌目系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系較近，但形成單獨(dú)的分支。ANME-2(分為a，b，c和d四個亞簇)形成甲烷八疊球菌目中的一個較大分支。ANME-3是最近才鑒定出來的新類群，它與甲烷八疊球菌目的甲烷類球菌屬的基因序列相似性較高［30，32］。ANEME-1與ANME-2古菌通常與SRB相聯(lián)系［26，27，29，30，34］。ANEME-1通常以單個細(xì)胞出現(xiàn)，但也發(fā)現(xiàn)它可以與SRB組成菌席型互養(yǎng)體出現(xiàn)(圖3a)［27，30，35］。球菌狀的ANME-2最常見的生長形式是與SRB組成互養(yǎng)共生體，其內(nèi)部核心由ANME-2充當(dāng)，而其外部被SRB構(gòu)成的殼層部分或全部包圍(圖3b)［30］，形成一種殼體型互養(yǎng)體，而ANME-2通過數(shù)量和尺寸的增加而生長。除了與SRB耦合形成共生體，有研究也發(fā)現(xiàn)僅僅由ANME-2細(xì)胞形成的單一類型微生物的共生體(圖3c)［29，35］。ANME-3古菌可能與屬于脫硫球菌屬的SRB有密切關(guān)系，但在較淺的含有天然氣水合物的沉積物內(nèi)也發(fā)現(xiàn)它與ANME-2a/Desulfosarcina(DSS)共生(圖3d)［13］。隨著研究的進(jìn)一步深入，越來越多的證據(jù)表明與ANME緊密相關(guān)的細(xì)菌可能并非僅僅限于SRB，而具有較高的多樣性。有研究者利用整個細(xì)胞的magneto-FISH方法對ANME-2c共生體進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示可與ANME-2成為互養(yǎng)共生體的細(xì)菌伙伴遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了δ-proteobacteria的范疇［36］。

2能量學(xué)及動力學(xué)特征

從生物能量學(xué)方面來看，有機(jī)質(zhì)向甲烷和二氧化碳分解的過程是AOM活動賴以發(fā)生的基礎(chǔ)［37］。由于AOM過程中，產(chǎn)甲烷有機(jī)物分解反應(yīng)伴隨的能量產(chǎn)出非常有限，這導(dǎo)致產(chǎn)甲烷微生物和各種不同的初級或次級(產(chǎn)醋酸鹽的)發(fā)酵細(xì)菌類群必須結(jié)成一種互養(yǎng)共生模式來進(jìn)行彼此的代謝過程［38，39］。例如，初級發(fā)酵作用產(chǎn)生的氫氣分子在接下來產(chǎn)甲烷菌對二氧化碳的還原作用中能被用作電子源。盡管上述前一個反應(yīng)是吸能的，但產(chǎn)甲烷菌對系統(tǒng)中所產(chǎn)生的氫氣分子有效的消耗作用能保證接下來的反應(yīng)趨向氧化方向進(jìn)行，這是使合作雙方的生長都獲益的一種有效模式。最近，Alperin等［40］通過球形擴(kuò)散—反應(yīng)模型計(jì)算了AOM過程中的吉布斯自由能，結(jié)果顯示，盡管互養(yǎng)共生體在AOM反應(yīng)中的能量產(chǎn)出有限，但在理論上卻能滿足互養(yǎng)雙方的最低需要。這與此前關(guān)于該反應(yīng)在能量學(xué)上是不可發(fā)生的結(jié)論相反［41］。但這個反應(yīng)的前提是互養(yǎng)共生體之間存在著中間電子傳輸介質(zhì)(氫氣、甲酸鹽或乙酸鹽)，同時實(shí)驗(yàn)者還發(fā)現(xiàn)，共生體之間緊密相連的形式并不能最大限度地發(fā)揮其能量傳輸優(yōu)勢，與之相反，聚集體的直徑越大，共生體之間能量的產(chǎn)出反倒會隨著削減。這表明從能量學(xué)角度上來看，共生體的生長模式并非如人們想象中的那樣簡單，還存在著很多未解之謎。Nauhaus等［42］，Dale等［43］，Orcutt等［44］討論了AOM的動力學(xué)限制因素。標(biāo)準(zhǔn)條件下，AOM的自由能變化為:ΔG°''''=－16．67kJ/mol。據(jù)估算，在不同的原位條件下，AOM的自由能變化的范圍為－10～－40kJ/mol［11，26～28，45～47］，并根據(jù)底物、產(chǎn)物的濃度以及所處地層深度的不同而有所變化。高富甲烷的通量能大大促進(jìn)自由能的產(chǎn)出。Nauhaus等［28］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)將甲烷分壓從0．1提高到1．1MPa時，SR的速率能提高4～5倍，表明AOM反應(yīng)中甲烷的半飽和常數(shù)約為10mmol/L。硫酸鹽反應(yīng)的動力學(xué)參數(shù)迄今未知，但首次針對此問題的實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)硫酸鹽含量降至0．5mmol/L之下時，AOM就會發(fā)生明顯的減弱。而Knab等［48］的研究則認(rèn)為AOM反應(yīng)在大多數(shù)情況下并不受能量學(xué)因素控制，而是首先受控于動力學(xué)因素。在甲烷和硫酸鹽供應(yīng)相對穩(wěn)定的SMTZ帶，AOM反應(yīng)產(chǎn)生的能量變化低于理論下限(約－20kJ/mol)的情況很少，甲烷厭氧性古菌的在AOM反應(yīng)過程中的理論能量范圍僅僅為提供了一個限制反應(yīng)方向的門檻值。

3反應(yīng)底物

通過地球化學(xué)模擬、放射性同位素示蹤以及富集培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)甲烷的消耗以及同時發(fā)生的硫酸鹽形成硫化物的反應(yīng)是大約以1∶1的摩爾比例進(jìn)行的，這個比例也與AOM方程的化學(xué)計(jì)量特征一致。在不加入甲烷的控制實(shí)驗(yàn)中，就會缺乏硫化物的產(chǎn)生，這種結(jié)果似乎表明，除了甲烷，并不存在作為該反應(yīng)電子供體其他類型的底物。但是在甲烷含量相對很高的SMTZ環(huán)境中，卻發(fā)現(xiàn)硫酸鹽還原的速率仍經(jīng)常超過甲烷氧化的速率，這種情形在天然氣水合物賦存區(qū)的沉積物中表現(xiàn)得尤為明顯［49，50］。因此，ANME或者SRB類群在它們所進(jìn)行的部分代謝過程中，有可能利用了其他供體來源的電子。甲烷中C-H鍵的離解能量為+423kJ/mol，穩(wěn)定程度僅僅低于苯中存在的C-H(+473kJ/mol)。包括乙烷、丙烷或者丁烷在內(nèi)的長鏈烷烴與甲烷具有類似的離解能量(乙烷:+423kJ/mol;丙烷:+423kJ/mol;丁烷:+425kJ/mol)。連同甲烷在內(nèi)的這些物質(zhì)在能支持AOM作用發(fā)生的碳?xì)浠衔飪觾?nèi)具有相對較高的含量，并且能作為ANME或SRB利用的電子供體［49，50］。放射性同位素示蹤及接種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，在缺少甲烷厭氧氧化作用的沉積物中，脂肪酸和包括長鏈烷烴在內(nèi)的碳?xì)浠衔锬軡撛诘刂С諷RB的生長［49，51］。這些實(shí)驗(yàn)表明，SRB的不同亞種可能利用長鏈烷烴(比如，乙烷、丙烷和丁烷)作為電子供體來支持沉積物中AOM作用的發(fā)生，這些發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步擴(kuò)大了AOM的研究范圍和意義。

4中間產(chǎn)物和電子受體

人們研究了可能在甲烷氧化和硫酸鹽還原過程中充當(dāng)酶促作用的各種不同中間產(chǎn)物。然而，迄今未發(fā)現(xiàn)H2、甲酸鹽、甲醇或者乙酸鹽能作為其中間產(chǎn)物的證據(jù)［28，52］，這表明，ANME和SRB之間可能并不存在電子流。曾有研究認(rèn)為特殊環(huán)境中，甲硫醇(CH3SH)可以作為中間產(chǎn)物出現(xiàn)在AOM共生體內(nèi)［52］，但這種觀點(diǎn)可能并不符合實(shí)際，因?yàn)镸eSH作為ANME類群的代謝產(chǎn)物，迄今在實(shí)驗(yàn)室與自然環(huán)境中的提取實(shí)驗(yàn)中仍未檢測到。同時，在以MeSH化合物為底物富集SRB的實(shí)驗(yàn)中，研究者并未觀察到與ANME類群互養(yǎng)的δ-proteobacteria的生長跡象。對甲烷標(biāo)記后進(jìn)行的脂類分析結(jié)果表明，硫酸鹽還原細(xì)菌并未利用來源于甲烷的某種化合物，但卻從CO2中獲得了細(xì)胞生長所需要的碳［53］，這個實(shí)驗(yàn)表明，此過程中僅僅轉(zhuǎn)移了甲烷來源的還原物質(zhì)而不是碳的化合物。一些硫酸鹽還原細(xì)菌，包括與ANME細(xì)胞組成共生體的可培養(yǎng)的硫酸鹽還原細(xì)菌，確實(shí)能通過自養(yǎng)方式生存［54］。理論上，AOM反應(yīng)中，可能的電子受體將包括單質(zhì)硫(S0)、砷酸鹽(AsO3－4)以及Fe(III)或Mn(IV)。同時富集培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明AOM能與產(chǎn)生更高能量的其他電子受體偶聯(lián)，包括硝酸鹽(NO－3)和亞硝酸鹽(NO－2)［47，55］。但在相當(dāng)一段時期內(nèi)，并未在海洋環(huán)境中發(fā)現(xiàn)ANME能利用硫酸鹽以外的電子受體來進(jìn)行AOM，直到最近在加利福尼亞EelRiver盆地甲烷滲漏區(qū)的研究結(jié)果顛覆了這一觀點(diǎn)［56］。通過在該區(qū)沉積物分別加入甲烷、以13C標(biāo)記的甲烷、CO2以及無硫酸鹽的人工海水，實(shí)驗(yàn)者發(fā)現(xiàn)沉積物中的微生物在缺乏硫酸鹽的條件下，能利用錳(水鈉錳礦)和鐵(水鐵礦)來氧化甲烷，其具體反應(yīng)機(jī)理如公式(2)、(3)所示。這表明海洋環(huán)境中的AOM的發(fā)生能通過直接或間接的方式和一系列氧化劑相偶聯(lián)發(fā)生反應(yīng)。同時，研究者還發(fā)現(xiàn)。在加入錳的平行實(shí)驗(yàn)中，細(xì)菌群落的錳還原菌發(fā)生的明顯增加，表明在依賴錳的AOM作用中，細(xì)菌起到了至關(guān)重要的作用，而并非單純依賴古菌。既然河流每年為海洋輸送巨量的錳鐵，則該研究表明基于錳、鐵而發(fā)生的AOM作用具有重要的全球性的意義。CH4→4MnO2+7H+→HCO－3+4Mn2++5H2O(2)CH4+8Fe(OH)3+15H+→HCO－3+8Fe2++21H2O(3)

海洋環(huán)境中的AOM反應(yīng)模式

早期關(guān)于AOM的研究均聚焦于貧氧、甲烷以分子擴(kuò)散為主的靜態(tài)沉積物中［57，58］。而目前有關(guān)AOM的研究主要聚焦于具有甲烷泄漏現(xiàn)象的沉積物，其中富甲烷的流體在水平方向快速的支持了繁盛的微生物群落。這兩種環(huán)境中甲烷的含量和通量都具有明顯的差異(圖4)。在以分子擴(kuò)散運(yùn)動占主導(dǎo)(例如在阿拉斯加SkanBay［57］)的沉積物中，AOM通常出現(xiàn)于表層分米到米級的層位之下，并位于硫酸鹽帶之下。在此環(huán)境中，甲烷具較低含量(～1mmol/L)，硫酸鹽含量與海水相比明顯減小，同時大多數(shù)活性有機(jī)質(zhì)已經(jīng)發(fā)生分解(圖5a)。與之相比，在天然氣水合物賦存的甲烷滲漏區(qū)(例如水合物海嶺［26］)，甲烷氧化過程在接近表層的位置非?；钴S，此處富含甲烷(～80mmol/L)、硫酸鹽，同時化能自養(yǎng)群落生物菌席也為此過程提供了大量新鮮有機(jī)質(zhì)(圖5b)。這兩種環(huán)境中物質(zhì)傳輸?shù)乃俾室约跋鄳?yīng)的能量流的通量具有強(qiáng)烈的不同。在水合物海嶺的甲烷滲漏區(qū)，溶解甲烷向上擴(kuò)散的通量是SkanBay地區(qū)的相應(yīng)通量的100倍以上［40］。大量向上散逸的甲烷首先到達(dá)沉積物與海水的界面［59］，之后被喜氧細(xì)菌所消耗并產(chǎn)生30倍于AOM的能量?？傮w上，高甲烷通量導(dǎo)致水合物海嶺區(qū)產(chǎn)生的能量通量是SkanBay環(huán)境中產(chǎn)生的能量通量的3000倍以上。最近在墨西哥灣通過深潛器的原位觀測顯示，深海沉積物通過氣泡羽流排放到大氣中的甲烷通量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于早先的預(yù)測值，該區(qū)表層海水中甲烷的濃度值高出正常海水的1000倍［60］，這顯示滲漏區(qū)AOM在截流甲烷通量方面是相當(dāng)有限的。計(jì)算模擬以及培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)顯示，微生物在靜態(tài)海洋沉積物中與甲烷滲漏區(qū)對甲烷有著截然不同的作用機(jī)制。在圖5a中，甲烷氧化在硫酸鹽還原帶(黃色區(qū)域)和甲烷產(chǎn)區(qū)(綠色區(qū)域)的界面上最為活躍。此處，甲烷的氧化機(jī)制最可能的解釋是一種包括產(chǎn)甲烷古菌(紅色)和SRB(綠色)的共同作用，其中產(chǎn)甲烷古菌將甲烷氧化為CO2和H2，而SRB則消耗產(chǎn)生的H2。同時，在此環(huán)境中，AOM與SR緊密偶聯(lián)［61，62］。與之相反，在甲烷滲漏區(qū)(圖5b)，甲烷反應(yīng)在近沉積物表面的位置最為活躍，其中涉及到的某些微生物集合體由似產(chǎn)甲烷古菌(紅色)和SRB(綠色)組成。在此環(huán)境中，由于計(jì)算獲得反應(yīng)速率比任何利用可能化學(xué)物質(zhì)的種間電子傳輸方式都大幾個數(shù)量級，則人們推測古菌可能參與了與SR相耦聯(lián)的AOM過程，而這個過程是通過某種可能的傳導(dǎo)性絲縷結(jié)構(gòu)(納米導(dǎo)線)來進(jìn)行種間電子傳輸而實(shí)現(xiàn)的。但是迄今為止，研究者并未證實(shí)這一推測的合理性。這種模式的缺陷在于一些ANME的細(xì)胞與其協(xié)作的SRB細(xì)胞并未緊密相連［29，30］。另外一種可能是，人們原先認(rèn)為的氧化甲烷的古菌實(shí)際上是甲烷的生產(chǎn)者，它們利用高通量的H2以及該系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)的分解反應(yīng)所產(chǎn)生的發(fā)酵產(chǎn)物［40］。通過這種機(jī)制產(chǎn)生的甲烷產(chǎn)物在其它高通量環(huán)境中已有較多的報道，比如在魚類遺骸豐富的沉積物中。同時，AOM與SR并未顯示出較好的偶聯(lián)關(guān)系［49，50］，這表明該環(huán)境中除了甲烷之外，石油或其他碳?xì)浠镆部赡艹蔀榱蛩猁}還原的反應(yīng)底物。

海洋環(huán)境中AOM的環(huán)境—?dú)夂蛐?yīng)

從20世紀(jì)70年代起，人們發(fā)現(xiàn)作為一個關(guān)鍵的地球化學(xué)過程［15，16］，在厭氧、富甲烷以及硫酸鹽的沉積物中存在的AOM能起到比甲烷需氧氧化更重要的作用［4］，由于在過去、現(xiàn)在和未來的環(huán)境效。應(yīng)和氣候變化甚至地外生命探索等方面所具有的重要科學(xué)意義，現(xiàn)代海洋環(huán)境中的AOM作用已經(jīng)成為當(dāng)前微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境科學(xué)以及地質(zhì)學(xué)交叉研究的一個重要領(lǐng)域［3］。首先，AOM在全球CH4的收支平衡中極為重要，并成為全球碳循環(huán)的重要的一環(huán)。據(jù)估算，AOM作用消耗了從海洋環(huán)境釋放的大部分甲烷，相當(dāng)于今天全球進(jìn)入大氣系統(tǒng)甲烷通量的5%～20%［31］。以全球最大的滯留水體黑海為例，由于存在有效的甲烷溶解和氧化機(jī)制，從其水體以及表層沉積物逃逸至大氣的甲烷占其生產(chǎn)通量的比例不到2%［63，64］，而由于水體中產(chǎn)生的甲烷不到全部的1%［64］，絕大多數(shù)的甲烷是通過AOM而消耗的，有關(guān)這方面的研究已有許多［63～65］，這表明AOM對于全球大氣甲烷累積作用的調(diào)節(jié)起到了至關(guān)重要的作用。雖然對于海洋環(huán)境中甲烷釋放(最重要的來源是天然氣水合物)影響氣候的具體機(jī)制仍存在爭論，但不可否認(rèn)的是甲烷是一種重要的溫室氣體，其溫室效應(yīng)能力是二氧化碳的23倍之多，當(dāng)前人們已經(jīng)將地質(zhì)歷史時期幾次全球性的災(zāi)難性事件與甲烷(主要為天然氣水合物來源)的釋放聯(lián)系起來［66，67］，足以說明甲烷向大氣的快速釋放對于氣候的影響是明顯而巨大的。由此看來，海洋環(huán)境中的AOM雖然不能完全避免災(zāi)難性的氣候或地質(zhì)災(zāi)難的發(fā)生，但在漫長的地質(zhì)歷史中對甲烷向大氣中的釋放起到了過濾截流的負(fù)向調(diào)節(jié)作用，有效地抑制了溫室效應(yīng)的作用，降低了發(fā)生重大地質(zhì)災(zāi)難的幾率。但迄今，對于海底不同地質(zhì)單元、不同深度和有機(jī)質(zhì)含量區(qū)域的AOM截流效率現(xiàn)在尚未有針對性的評估，AOM對大氣系統(tǒng)最終的影響還有待于進(jìn)一步研究。其次，海洋環(huán)境中的AOM作用支持了獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，并作為橋梁將碳循環(huán)和硫循環(huán)聯(lián)系起來。同海底存在的熱液系統(tǒng)類似，甲烷滲漏系統(tǒng)也支持了獨(dú)特的海底生態(tài)綠洲的存在。通過與硫酸鹽還原作用相偶聯(lián)，AOM作用為包括細(xì)菌、古菌在內(nèi)的微生物以及蛤類、管狀蠕蟲等在內(nèi)的宏生物提供了足夠的物質(zhì)來源，成為海洋環(huán)境中又一個基因?qū)殠?。不但如此，受AOM支持的該種生態(tài)系統(tǒng)在古代海洋環(huán)境中早有存在［68，69］，當(dāng)前人們從超過300Ma的石灰?guī)r中已提取到證明AOM作用存在的生物標(biāo)志物［70］。同時，由于太陽系中，甲烷是包括行星、衛(wèi)星在內(nèi)的許多天體大氣圈甚至表層重要的物質(zhì)組成，比如火星表面［71，72］，以甲烷為物質(zhì)與能量基礎(chǔ)的AOM作用是否成為這些星體上生命存在的關(guān)鍵，成為天文生物學(xué)研究的一個重要方向?？梢赃@樣說，對于現(xiàn)代與古代AOM的研究有助于人們更好地理解地質(zhì)歷史時期古海洋演化以及包括其他星球在內(nèi)的生命的起源與演化等重要科學(xué)問題。

展望及啟示

地球上甲烷年產(chǎn)量的85%以及消耗量的60%都是基于微生物作用發(fā)生的，而迄今，人們對于此過程中隱含的生物的作用以及它們關(guān)鍵的催化機(jī)制仍知之甚少，尤其是海洋環(huán)境中。在迫切需要解決的與AOM有關(guān)的問題當(dāng)中，Knittel等［13］指出了當(dāng)前AOM的未來研究焦點(diǎn)，與海洋環(huán)境有關(guān)的包括:海底環(huán)境中甲烷滲漏的區(qū)域范圍及微生物對甲烷的過濾效率問題;微生物系統(tǒng)對甲烷消耗程度的有效性導(dǎo)致的未來全球氣候的變化問題;ANME分布的限制因素與生長情況問題;AOM過程中與ANME相偶聯(lián)的細(xì)菌的生長情況問題;AOM和甲烷驅(qū)動的SR中的關(guān)鍵酶問題等。這些都是當(dāng)前亟需海洋科學(xué)及微生物研究者解決的問題。就本文的涉及到的內(nèi)容而言，至少可以提供如下幾點(diǎn)啟示:

(1)在地球變?yōu)檠趸哉贾鲗?dǎo)的環(huán)境之前，甲烷營養(yǎng)型生物的生長受限于它們找到電子受體的能力。根據(jù)Mn，F(xiàn)e的柱狀綜合光氧化速率(分別為5mg/(cm2•a)和200mg/(cm2•a)［73］)，早期地球上依賴Mn和Fe發(fā)生的AOM氧化的甲烷可以達(dá)到的數(shù)量級為10000Tg/a。這意味著，原生代期間進(jìn)入大氣的甲烷通量的數(shù)量級可能在1000～10000Tg/a之間［74］，很顯然，依賴Mn和Fe的AOM作用有足夠的氧化能力消耗地球早期的甲烷通量。因此，依賴Mn和Fe的AOM作用對地球早期生物圈而言，應(yīng)該是的甲烷最重要的匯，同時也是最重要的能量來源。

(2)對于兩種甲烷活動方式截然不同的海洋沉積物環(huán)境中，今后在開展微生物生態(tài)學(xué)與地球化學(xué)方面的綜合研究時，首先要探究的是一個能量學(xué)上問題，即利用最低能量效應(yīng)的反應(yīng)(AOM)是如何執(zhí)行對海洋沉積環(huán)境中的甲烷的有效過濾的作用的［12］。未來的研究最首要的任務(wù)是努力建立出一個通用的AOM反應(yīng)機(jī)制，同時探索涉及其中的微生物的確切信息。如果在今后的研究中確實(shí)能證明另一類種間電子傳輸?shù)姆绞?如納米導(dǎo)線)是存在的，則此發(fā)現(xiàn)將成為人們深刻理解海洋環(huán)境中甲烷過程，揭開海底甲烷氧化之謎的關(guān)鍵。

(3)天然氣水合物滲漏系統(tǒng)的AOM的運(yùn)行機(jī)制及其對歷史時期氣候系統(tǒng)及環(huán)境的影響作用。如前所述，天然氣水合物賦存區(qū)的沉積物常常具有較高的甲烷泄漏通量，而除了在因水合物快速分解導(dǎo)致局部烴類壓力過大，以氣泡形式劇烈排放外，厭氧微生物在水合物—沉積物界面建立了一種獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境［75］，并能改變礦體與沉積物接觸的邊緣形態(tài)與甲烷運(yùn)移方式，通過AOM對于大多數(shù)水合物賦存區(qū)的甲烷排放都可以有效過濾［49，50］，并能影響較長周期的氣候變化［76］。已有的研究發(fā)現(xiàn)，與上覆沉積物相比，水合物內(nèi)部的AOM與SR依然具有較好的可比性［49］，這表明微生物活動對于水合物礦藏的影響也將是非常重要的。這類研究對于精確評估全球水合物礦體的形成分解(尤其是微生物介導(dǎo)下的分量)對于地球及氣候環(huán)境的影響效應(yīng)至關(guān)重要，同時對于同樣覆蓋有水合物的其他星球的生命的探索也具有較好的啟示意義，但對于水合物礦體邊緣甚至內(nèi)部的AOM的研究才剛剛開始。