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本文作者：楊曉明作者單位：甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所

豌豆是世界第二大食用豆類作物［1］，常年種植面積666.7萬(wàn)hm2［2］，在農(nóng)作物輪作倒茬、畜牧業(yè)發(fā)展及農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中起著重要的作用。近年來(lái)，隨著豌豆淀粉加工、畜牧業(yè)的發(fā)展以及種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛［3～4］。但受全球氣候變暖的影響，豌豆病害日益突出，其中鐮刀菌枯萎病、白粉病、銹病、褐斑病對(duì)豌豆生產(chǎn)影響較大［5］。

新基因發(fā)掘是實(shí)現(xiàn)作物種質(zhì)資源向基因資源轉(zhuǎn)變和作物分子育種的基礎(chǔ)［6］，農(nóng)作物抗病優(yōu)異資源（或基因）的高效利用是培育抗病品種的前提。我國(guó)擁有豐富的豌豆種質(zhì)資源5000多份，在優(yōu)異豌豆種質(zhì)資源鑒定、評(píng)價(jià)以及遺傳多樣性方面做了大量的工作［7～9］。

但是，與大宗作物如小麥、水稻、玉米等相比，有關(guān)豌豆抗病性等方面的遺傳分析、分子標(biāo)記及分子輔助育種研究較少［10］。

從抗病基因利用角度來(lái)看，在抗病種質(zhì)資源鑒定的基礎(chǔ)上，利用分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合抗病鑒定，充分發(fā)掘和拓寬新的抗白粉病基因，對(duì)于豌豆抗病雜交育種、轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記育種和分子設(shè)計(jì)具有重要意義。豌豆白粉病是由氣傳性病原菌引起的世界性重要病害，全球豌豆產(chǎn)區(qū)均有不同程度的發(fā)生，尤其在白天溫暖干燥和夜晚低溫的氣候條件下發(fā)病更為嚴(yán)重［11～12］。

2008年我國(guó)食用豆科技工作者對(duì)全國(guó)豌豆產(chǎn)區(qū)病蟲害普查的結(jié)果表明，不論在西北（春播區(qū)）還是西南（秋播區(qū)），白粉病已成為制約豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重大病害。在2010年第5屆國(guó)際食用豆研討會(huì)（IFLRCV）上，豌豆白粉病成為各國(guó)科學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)。

1國(guó)外對(duì)豌豆白粉病的研究進(jìn)展

隨著白粉病對(duì)世界豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展的影響，加拿大、澳大利亞、美國(guó)、歐盟、印度等豌豆產(chǎn)業(yè)大國(guó)加大了對(duì)豌豆白粉病的基礎(chǔ)應(yīng)用研究，重點(diǎn)集中在抗性種質(zhì)資源的創(chuàng)新、抗性基因的發(fā)掘［13～15］、遺傳分析和分子標(biāo)記研究上［16～17］。

自秘魯豌豆抗病育種家發(fā)現(xiàn)豌豆對(duì)白粉病的抗性由隱性單基因（er）控制以來(lái)［18］，印度及澳大利亞的一些學(xué)者也相繼得到同樣的結(jié)論［19～21］。

但也有人報(bào)道，在某些豌豆品種中白粉病抗性是由雙隱性基因控制的［22～23］。目前國(guó)際正式命名的豌豆抗白粉病基因有3個(gè)，即er1、er2和Er3［24］。前兩個(gè)基因來(lái)源于豌豆栽培種，Er3來(lái)源于野生豌豆。

er1是小種特異性抗性基因，其介導(dǎo)的抗性受生態(tài)環(huán)境影響較大。如在荷蘭豌豆種植區(qū)，攜帶er1基因的品種具有完全抗性；而在秘魯攜帶er2基因的豌豆品系則有較好的抗性。不同生態(tài)區(qū)及不同的豌豆品種對(duì)豌豆白粉菌的抗性水平存在一定的差異［12，24～26］。er1基因目前已廣泛用于豌豆的抗病品種培育，與er1連鎖的AFLP，RFLP，RAPD和SSR等分子標(biāo)記陸續(xù)被開發(fā)［16，27～31］。er2也是小種特異抗性基因，抗性不夠穩(wěn)定［26，32］，其介導(dǎo)的抗性基因的表達(dá)受環(huán)境溫度和葉齡的影響較大，其抗性機(jī)理是抑制病原菌的侵入和抑制病原菌的擴(kuò)展［32］。印度學(xué)者Katoch等通過(guò)將Lincoln（感?。┖蚃I2480（抗病）雜交獲得的111個(gè)F2家系群體，利用SSR和RAPD標(biāo)記將er2基因定位在第Ⅲ連鎖群上，并找到了與該基因緊密連鎖的RAPD分子標(biāo)記OPX-17-1400，其遺傳距離為2.6CM［33］。

豌豆白粉病的第3個(gè)抗性基因Er3來(lái)源于野生豌豆［24］，該基因不同于er1和er2。目前已將該基因通過(guò)雜交導(dǎo)入到豌豆栽培種［24］。Er3基因介導(dǎo)的抗性機(jī)理是通過(guò)基因的表達(dá)誘導(dǎo)被侵染組織細(xì)胞快速的程序性死亡，從而抗初侵染以及初侵染后抑制病原菌擴(kuò)展或生長(zhǎng)，延緩病害的發(fā)生［24］。與Er3緊密連鎖的RAPD標(biāo)記被轉(zhuǎn)化為SCARs標(biāo)記［17］。

2我國(guó)對(duì)豌豆白粉病的研究現(xiàn)狀

我國(guó)對(duì)豌豆白粉病的研究主要集中在抗病種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)和綜合防治技術(shù)方面［34～38］，而對(duì)豌豆白粉病抗性基因的發(fā)掘、遺傳分析、標(biāo)記定位、抗性機(jī)理等理論基礎(chǔ)研究尚屬空白。針對(duì)我國(guó)豌豆白粉病日益嚴(yán)重的問(wèn)題，2008年由國(guó)家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系組織，對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的426份豌豆材料分別在甘肅省永登縣秦王川鎮(zhèn)和河北省張家口市春季播種，在云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地進(jìn)行秋季播種，對(duì)豌豆白粉病抗性在不同生態(tài)區(qū)域進(jìn)行田間自然發(fā)病鑒定，進(jìn)而對(duì)表現(xiàn)突出的216份抗性材料于2009年由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院朱振東博士進(jìn)行了室內(nèi)接種鑒定分析。3a多次的試驗(yàn)結(jié)論得出，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育的X9002是我國(guó)目前培育的唯一高抗、且抗性穩(wěn)定的抗白粉病豌豆品種。以攜帶er1基因的JI2302和攜帶er2基因的JI2408為對(duì)照品種，對(duì)X9002抗白粉病基因進(jìn)行的推導(dǎo)分析表明，該品種抗性表型不同于已知抗性基因er1和er2介導(dǎo)的抗性。X9002侵染白粉菌后，葉片上并無(wú)過(guò)敏反應(yīng)癥狀，且在感染20d左右后葉片上只有零星的小孢子堆，從系譜和抗性表型推斷，X9002攜帶的抗性也不同于Er3，且可能受一個(gè)以上的基因控制。為了高效利用X9002這一優(yōu)異種質(zhì)資源培育抗病豌豆品種，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所正在通過(guò)將X9002和綜合性狀優(yōu)良但高感白粉病的豌豆品種S3008雜交，構(gòu)建F2∶3分離群體，結(jié)合白粉菌人工接種鑒定、構(gòu)建抗感池和遺傳作圖，篩選與目標(biāo)基因緊密連鎖或共分離的分子標(biāo)記，目的在于明確X9002所攜帶抗性基因在染色體上的位置、遺傳方式、基因數(shù)量及其遺傳效應(yīng)，從分子水平上進(jìn)一步明確X9002攜帶抗性基因與已知抗性基因的關(guān)系。相關(guān)研究結(jié)果對(duì)精細(xì)定位和克隆X9002攜帶的抗性基因、標(biāo)記輔助選擇培育高抗白粉病豌豆品種以及探討可能的抗性機(jī)理具有重要的意義。

3展望

綜上所述，國(guó)外已經(jīng)對(duì)豌豆白粉病進(jìn)行了大量的研究，尤其是在歐美地區(qū)。而在我國(guó)，雖然很早就有豌豆白粉病的記載，但目前僅有少數(shù)研究者進(jìn)行豌豆白粉病的研究工作。近年來(lái)，我國(guó)豌豆種植面積呈增長(zhǎng)之勢(shì)，但主要靠國(guó)外引進(jìn)的品種，且存在著抗性差、產(chǎn)量低等問(wèn)題。因此，首先應(yīng)整理遺傳資源，研究目前主栽地方品種和國(guó)外引進(jìn)品種的遺傳背景，加強(qiáng)對(duì)抗豌豆白粉病品種的方向選擇，減少育種工作中的盲目性。其次，對(duì)抗白粉病等優(yōu)良性狀基因進(jìn)行分子標(biāo)記，以便于進(jìn)行分子輔助選擇（MAS）育種和基因的分離克隆。